Панеллус stipticus - Panellus stipticus

Панеллус stipticus
Гроздь примерно из дюжины светло-коричневых веерообразных шляпок грибов, растущих из куска гниющего дерева. Также на дереве видно несколько разбросанных меньших шляпок и пятна зеленого лишайника.
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Разделение:
Базидиомицеты
Учебный класс:
Агарикомицеты
Заказ:
Agaricales
Семья:
Mycenaceae
Род:
Панеллус
Разновидность:
П. stipticus
Биномиальное имя
Панеллус stipticus
Синонимы
  • Agaricus stypticus Бык. (1783)
  • Мерулий stipticus (Бык.) Лам. (1815)
  • Crepidopus stypticus (Бык.) серый (1821)
  • Rhipidium stipticum (Бык.) Wallr. (1833)
  • Panus stipticus (Бык.) Пт. (1838)
  • Pleurotus stipticus (Бык.) П.Кумм. (1871)
  • Lentinus stipticus (Бык.) J.Schröt. (1889)
  • Pocillaria stiptica (Бык.) Кунце (1898)
Панеллус stipticus
Просмотрите шаблон Mycomorphbox, который формирует следующий список
Микологические характеристики
жабры на гимений
колпачок является выпуклый или же компенсировать
гимений является свободный
ножка является голый
печать спор является белый
экология сапротрофный
съедобность: несъедобный

Панеллус stipticus, широко известный как горькая устрица, то вяжущий панус, то люминесцентная панель, или липовый грибок, это разновидность грибок в семье Mycenaceae, а типовой вид рода Панеллус. Обычный и широко распространенный вид, он встречается в Азии, Австралии, Европе и Северной Америке, где растет группами или плотными перекрывающимися группами на бревнах, пнях и стволах. лиственный деревья, особенно бук, дуб, и береза. Во время разработки плодовые тела, грибы начинаются с крошечных белых бугорков, которые в течение одного-трех месяцев превращаются в веерообразные или почковидные. шапки шириной до 3 см (1,2 дюйма). Шляпки от оранжево-желтых до коричневатых, прикрепляются к гниющей древесине короткими короткими шипами. стебли которые соединены не по центру или сбоку от крышек. Грибку дали его текущую научное название в 1879 году, но был известен под многими именами со времен французского миколога Жан Буллиард сначала описал это как Agaricus stypticus в 1783 г. Молекулярно-филогенетический анализ показал П. stipticus иметь тесную генетическую связь с представителями рода Микена.

Панеллус stipticus один из нескольких десятков видов грибов, которые биолюминесцентный. Штаммы из восточной части Северной Америки, как правило, биолюминесцентны, а штаммы из регионов тихоокеанского побережья Северной Америки и других континентов - нет. Свечение локализовано по краям жабры и соединение жабр с ножкой и шляпкой. Биолюминесценция также наблюдается при мицелия выращены в лабораторной культуре, и условия выращивания для оптимальной светопродукции были подробно изучены. Было выделено и охарактеризовано несколько химикатов, которые, как считается, ответственны за производство света. Генетический анализ показал, что люминесценция контролируется одним доминантный аллель. Люминесцентное свечение этого и других грибов вдохновило термин лисий огонь, придуманный ранними поселенцами востока и юга Северной Америки. Современные исследования исследовали потенциал П. stipticus как инструмент в биоремедиация, из-за его способности выводить токсины из различных загрязнители окружающей среды.

Таксономия и филогения

 
 
 

Resinomycena acadiensis

 
 
 
 

Dictyopanus pusillus

 
 

Панеллус stipticus

 
 
 
 

Mycena galericulata

 
 
 

Mycena rutilanthiformis

 
 
 

Mycena clavicularis

 
 

Другой Панеллус виды и Гигроциб цитринопаллида

 
 
 
 
 
 
 
Филогения и отношения П. stipticus и родственные виды на основе рибосомная ДНК последовательности[1]

Вид был впервые назван Agaricus stypticus французским ботаником Жан Буллиард в 1783 г.,[2] и позже санкционированный к Элиас Магнус Фрис под этим именем в 1821 году.[3] Позднее картофель изменил род, а также написание эпитет и назвал это Panus stipticus.[4] Вид имел обширную таксономический истории и были перетасованы в ряд роды разными авторами, в результате чего несколько синонимы: Agaricus flabelliformis (Иоганн Фридрих Гмелин, 1792),[5] Pocillaria stiptica (Отто Кунце, 1898),[6] Rhipidium stipticum (Карл Фридрих Вильгельм Валлрот, 1833),[7] Crepidopus stipticus (Сэмюэл Фредерик Грей, 1821),[8] Pleurotus stipticus (Пол Куммер ),[9] Lentinus stipticus (Йозеф Шретер, 1885),[10] и Мерулий stipticus (Жан-Батист Ламарк ).[11] Это был финский миколог Петтер Карстен который в 1879 году присвоил его нынешнее название.[12] Panellus stypticus до сих пор используется в литературе как вариант написания.[13]

Панеллус stipticus это типовой вид рода Панеллус, И в Рольф Сингер авторитетная классификация 1986 г. Agaricales, это также типовой вид подрод Панеллус, внутриродовая (ниже таксономического уровня рода) группировка Панеллус виды, характеризующиеся отсутствием цистидия по бокам жабры.[14] В последнее время, филогенетический анализ последовательностей их генов большой субъединицы рибосом показал, что Панеллус stipticus тесно связан с пороид гриб Dictyopanus pusillus.[1] Молекулярный анализ подтверждает предыдущую оценку микологов. Гарольд Берсдалл и Орсон К. Миллер, который в 1975 году предложил объединить Диктиопанус в Панеллус основан на сходстве формы спор, строении стебля и способности тел сухофруктов оживать при увлажнении.[15] Ранее сгруппированы в семье Tricholomataceae,[16] а таксон для мусорной корзины жареных грибов с белыми спорами, П. stipticus теперь классифицируется в Mycenaceae,[17][18] после того, как крупномасштабный филогенетический анализ выявил «ранее неожиданную связь между Микена и Панеллус (включая Диктиопанус)".[19]

Грибок обычно известная как горькая устрица,[20] люминесцентная панель,[21] вяжущий панус,[22] или кровоостанавливающий грибок.[23] В специфический эпитет стиптик относится к его предполагаемой ценности в остановке кровотечения.[24][25] Этимологически, это Греческий эквивалентно латинский слово вяжет, происходящий из στυπτικός (Styptikós), само от глагола στύφειν (стифеин), "заключать соглашение".[26][27]

Описание

Нижняя сторона грозди из примерно двух дюжин светло-коричнево-желтых веерообразных шляпок разного размера, растущих на куске гниющего дерева. На каждой шляпке около 2–3 десятков светлоокрашенных тонких линий разной длины, расположенных близко друг к другу и радиально расположенных вокруг стебля, соединенного с одной стороной шляпки гриба. Стебель беловатый, шириной примерно от одной трети до одной пятой диаметра шляпки и прикрепляет шляпку к дереву.
Жабры желто-коричневого цвета расположены близко друг к другу и соединены поперечными жилками.

Гриб обычно существует незаметно в виде нитевидной массы. вегетативный ячейки называются мицелий, населяющие гниющую древесину; только при достижении подходящих условий окружающей среды, таких как температура, влажность и наличие питательных веществ, гриб производит репродуктивные структуры, известные как плодовые тела, или грибы. В колпачок плодового тела имеет форму почки или раковины, выпуклой или почти плоской, размером от 1,2 до 3,2 см (от 0,5 до 1,3 дюйма) и от 1,2 до 2,5 см (от 0,5 до 1,0 дюйма).[28] Края шляпок зубчатые с небольшими закругленными зубцами и слегка загнуты внутрь. Поверхность крышки сухая, с узором из блоков, похожих на потрескавшуюся засохшую грязь; поверхность также покрыта мелкими тонкими волосками, которые придают ей слегка пушистую консистенцию. Он может иметь несколько концентрических гребней или зон. Цвет свежих плодовых тел варьируется от желтовато-оранжевого до желтовато-оранжевого. бафф к корице; после высыхания они могут быть различных оттенков коричневого, коричневого или глиняного. Блеклые цвета тел сухофруктов восстанавливаются при увлажнении. На нижней стороне крышки жабры узкие и плотно прилегающие друг к другу, часто раздвоенные, желтовато-коричневого цвета, с многочисленными соединяющимися поперечными жилками. Удерживание крышки на месте - это корень который имеет длину от 0,6 до 1,2 см (от 0,2 до 0,5 дюйма), толщину от 0,3 до 0,8 см (от 0,1 до 0,3 дюйма) и имеет смещение от центра к крышке либо на стороне крышки, либо рядом с ней. Тускло-белый стебель покрыт мельчайшими шелковистыми волокнами и уже у основания, где он прикрепляется к субстрат. Плодовые тела не имеют особого запаха.[15] В плоть тонкий и жесткий, от темно-желто-коричневого до кремового цвета.[29]

Микроскопические особенности

Различные микроскопические характеристики могут использоваться, чтобы помочь идентифицировать грибок от других морфологически похожие виды. А печать спор из П. stipticus, полученный путем размещения большого количества спор на небольшом участке, обнаруживает свой белый цвет.[21] Просмотрено с микроскоп, споры гладкостенные, эллиптические, почти до аллантоид (колбасной формы), размерами 3–6 на 2–3мкм. Споры амилоид, что означает, что они будут поглощать йод и становятся синевато-черными при окрашивании Реагент Мельцера,[30] но эта реакция окрашивания была описана как «относительно слабая».[1]

В базидия (споровые клетки) размером 15–20 на 2,5–3,5 мкм, булавовидные, зажаты в основании.[15] Споры прикреплены к концу базидий четырьмя выступами, называемыми стеригматы которые имеют длину 1–3,5 мкм.[31] Цистидия это клетки гиф в гимений которые не производят базидиоспоры; они также составляют поверхность плодового тела (пелли или «кутикулу»). Они обычно структурно отличаются от базидиев, и их особенности могут использоваться в качестве микроскопических признаков, чтобы помочь различать похожие грибы. В хейлоцистидия находятся по краю жабр; в П. stipticus они узко булавовидные, цилиндрические, веретенообразные, раздвоенный на вершине. Еще они тонкостенные, гиалиновый (полупрозрачные), многочисленные и многолюдные, размером 17–45 на 3,5–6 мкм. Плевроцистидии, расположенные на жаберной поверхности, имеют размер 17–40 на 3–4,5 мкм, веретеновидные или булавовидные, иногда раздвоенные на вершине, тонкостенные, гиалиновые. Они разбросаны или собраны в плотные группы, в основном погруженные в гимений, иногда выступающие на половину ширины гимения.[15]

В плоть Колпачок состоит из ряда микроскопически различных слоев ткани. Кутикула шляпки (известная как пилейпеллис ) имеет толщину 8–10 мкм,[32] и сделан из рыхлого textura intricata, тип ткани, в которой гифы неравномерно переплетены с четкими промежутками между ними.[15] Гифы кутикулы от толстостенных до тонкостенных, с разбросанными малозаметными цистидиями размером 40–55 на 3,5–5,5 мкм. Эти цистидии, расположенные в крышке (pileocystidia), имеют цилиндрическую форму, тонкостенные, желтые в реактиве Мельцера, гиалиновые в КОН, иногда с аморфным грязно-коричневым материалом, покрывающим стены. Под слоем кутикулы находится зона толщиной 54–65 мкм, состоящая из очень неплотно переплетенных тонкостенных гиф толщиной 2–3 мкм с зажимами на перегородках. Ниже находится зона толщиной 208–221 мкм, в которой плотно уплотненные гифы диаметром 3–8 мкм имеют набухшие, желатинизированные стенки и часто более или менее вертикальную ориентацию. За этим, в свою очередь, следует слой толщиной 520 мкм, образованный неплотно переплетенными гифами шириной 2-8 мкм, некоторые из которых имеют тонкие стенки с зажимами на перегородках, тогда как другие имеют несколько утолщенные желатинизированные стенки.[32] В плоть шляпки имеет слой вертикальных гиф, переходящих в нижний слой переплетенных гиф диаметром 2,5–8 мкм. Мякоть жабр похожа на нижнюю шляпку.[15]

Похожие виды

Нижняя сторона единственной веерообразной шляпки гриба от беловатой до светло-коричневой, растущей на дереве. Колпачок имеет около 3-х дюжин слегка окрашенных тонких срезов ткани, расположенных близко друг к другу и расположенных радиально от точки, начинающейся около поверхности дерева.
Нижняя сторона веерообразной шляпки гриба, растущей на дереве. Колпачок светло-серого цвета, имеет около 3-х дюжин слегка окрашенных тонких срезов ткани, расположенных близко друг к другу и расположенных радиально от точки, начинающейся около поверхности дерева. Четыре других крышки меньшего размера аналогичной формы находятся рядом с большей крышкой или перекрывают ее.
Возможные двойники включают Crepidotus mollis (слева) и Schizophyllum commune (верно).

Виды Крепидот похожую форму можно отличить по коричневому отпечатку спор, по сравнению с белым отпечатком спор П. stipticus.[20] Schizophyllum commune Имеет густо-опушенную шляпку от белого до сероватого цвета и продольно расщепленные жаберные складки на нижней стороне.[25] Красный гриб панус (Panus rudis ) более крупный, имеет красновато-коричневый колпачок, переходящий в розовато-коричневый, и показывает лиловые оттенки в молодом, свежем и влажном состоянии.[23] Немного Паксиллус виды могут иметь похожий внешний вид, но иметь желто-коричневые следы спор.

Использует

Панеллус stipticus считается слишком маленьким и горьким, чтобы быть съедобный.[28] Его вкус описывают как кислый, едкий или терпкий.[20][33] Одно исследование 1992 года показало, что вкус плодовых тел варьируется в зависимости от географического ареала вида. У представителей восточной части Северной Америки умеренно резкий вкус, который требует времени, чтобы развиться, и вызывает дискомфортную сушку во рту. Напротив, образцы из Японии, Новой Зеландии и России не вызывают ощущения во рту, но вызывают значительное сужение и тошнотворный привкус в горле.[34] Считается, что плодовые тела использовались в традиционная китайская медицина как кровоостанавливающее средство остановить кровотечение,[35] а также как "жестокий слабительное ".[23]

Развитие плодового тела

Плодовые тела сначала выглядят как крошечные белые бугорки размером менее кубического миллиметра. Через день или два бугорки превращаются в горизонтальную пирамидальную массу, увеличиваясь в высоту по мере удлинения гиф. Вскоре за этим следует формирование крошечной шляпки и удлинение стебля. Когда шляпка только начинает формироваться, длина стебля составляет около 1 мм. Гифы, составляющие стебель, постепенно перестают расти на концах, а затем начинают ветвиться, при этом многие ветви растут в горизонтальном направлении. Этот рост, на который указывает уплощение и расширение верхушки стебля, приводит к образованию шляпки. Из горизонтально выровненных гиф вырастают вертикальные ветви, которые остаются более или менее параллельными, в конечном итоге формируя дорсальную ткань шляпки. Другие похожие нисходящие ветви образуют плодородную гимений, что можно увидеть при диаметре колпачка около 2 мм.[36]

Группа из примерно полдюжины пересекающихся светло-коричнево-желтых шляпок грибов, собранных вместе на куске гниющего дерева. Над шляпками есть несколько маленьких грибов того же цвета, что и шляпки большего размера, но с круглыми головками, прикрепленными к относительно толстым стеблям, длина которых примерно в один-три раза больше ширины шляпки.
Шляпки молодых плодовых тел (вверху) сферические, растут эпинастически, так что развивающиеся жабры остаются закрытыми до созревания.

Молодая шляпка имеет шаровидную форму и сначала разрастается. эпинастический его край загнут внутрь и прижат к стеблю. Таким образом, гимений начинает свое развитие в специальной закрытой камере. По мере того как поверхность девственной плевы увеличивается и идет в ногу с ростом дорсальной ткани шляпки, последняя расширяется и обнажает жабры. Жабры образуются в результате постоянного роста некоторых гиф вниз. Жабры обнажаются до полного развития шляпки и до созревания спор. Споры могут образовываться из плодовых тел шириной 1,3 см (0,5 дюйма), и высвобождение спор продолжается до тех пор, пока плодовое тело полностью не вырастет - период от одного месяца до трех месяцев, в зависимости от условий температуры и влажности. Зрелые споры разносятся ветром. Когда плодовое тело приближается к зрелости, некоторые из конечных частей гиф дорсальной поверхности шляпки отделяются, и, как следствие, верхняя поверхность плодового тела становится зернистой.[36]

Плодовое тело выступает горизонтально из поверхности роста. Если положение бревна изменяется после того, как появились молодые плодовые тела с зачатками жабр, стебли этих плодов пытаются перестроиться, чтобы поставить шляпку в горизонтальное положение. Шапка иногда бывает зонировать (отмечены концентрическими линиями, которые образуют чередующиеся светлые и более темные зоны); это зависит от изменений в влажность окружающей среды, поскольку колебания количества влаги вызовут чередующиеся периоды ускорения или замедления роста.[36]

Желтовато-коричневый пигмент рассеивается через цитозоль гиф и имеет более глубокий цвет чуть ниже кутикула шапки. У очень молодых плодовых тел стебли и шляпки очень бледные. бафф, но вскоре цвет шляпки темнеет и становится коричным. Интенсивность цвета, по-видимому, зависит от света, так как при выращивании плодовых тел при рассеянном свете (температура и влажность постоянные) они имеют однородный бледно-желтый цвет, но при ярком свете они приобретают цвет корицы или коричневого цвета.[36]

Распространение, среда обитания и экология

Длинный кластерный ряд, показывающий нижнюю часть оранжево-коричневого веерообразного гриба.
Плодовые тела могут расти плотными накладывающимися друг на друга гроздями.

Панеллус stipticus распространен в северных умеренный регионах Европы, а также собирали в Австралии,[37] Новая Зеландия,[38] Анатолия,[39] Япония,[34] и Китай.[31] В Северной Америке он чаще встречается на востоке, чем на западе;[13][23] северный ареал гриба простирается до Аляски, и его собирают так далеко на юг, как Коста-Рика.[40]

Панеллус stipticus это сапробный виды, и вызывает белую гниль.[41] Это форма гниения древесины, при которой древесина приобретает обесцвеченный вид и лигнин а также целлюлоза и гемицеллюлоза разбивается на ферменты секретируется грибком. Плодовые тела обычно находятся в плотно перекрывающихся группах по бокам лиственных деревьев, на бревнах, пнях и упавших ветвях. Хотя чаще всего он встречается на мертвой древесине, он также может расти в ранах живых деревьев.[14] В Северной Америке предпочтительными хозяевами являются дуб, береза, клен, гикори, орех пекан, и Американский граб,[42][43][44] а в Европе он обычно растет на дубе, березе, ольха, бук, орешник, каштан, и пепел.[36][45] Также было обнаружено, что он растет на Ericia в Северной Африке.[45] Хотя грибок предпочитает твердые породы дерева, сообщается, что он растет на лоблольская сосна и восточная белая сосна.[44] Плодоношение в Европе происходит с сентября по ноябрь. Канарские острова,[46] и Северная Америка,[15] хотя иногда встречается и весной.[20] Плодовые тела долговечные, встречаются круглый год.[47] Это «ранний этап» преемственность гриб, обычно не регистрируемый на плантациях старше 20 лет.[48]

Плодовые тела часто поражаются слизнями, которые могут быть важными факторами распространения его спор.[23] Белохвостый олень также известно, что они потребляют грибок.[49]

Исследования спаривания

Панеллус stipticus использует гетероталлический, тетраполярный система спаривания:[43][50] каждая базидиоспора превращается в самостерильный мицелий, который при выращивании в одиночку остается гомокариотический (т.е. все клетки генетически идентичны) на неопределенный срок. Исследователи собрали парные коллекции П. stipticus из Японии и востока Северной Америки, а позже - коллекции из Новой Зеландии и России.[34][51] Хотя разделенные аллопатрический популяции различаются по биолюминесценции и вкусу, результаты выявили универсальную группу взаимосовместимости в этих географических регионах.[52] В исследовании 2001 года Джин и его коллеги также соединили географически репрезентативные коллекции гриба, но обнаружили снижение способности скрещивания между Северным полушарием и Океанический коллекций, а также между коллекциями Океании и внутри них.[40]

Биолюминесценция

Группа ярко-зеленых светящихся шляпок грибов, растущих на бревне. Остальная часть фотографии темная, но предполагает, что вокруг есть деревья.
Продемонстрирована биолюминесценция: камера была незащищенный в течение 517 секунд, чтобы уловить столько света.

Биолюминесценция относится к способности определенных живых существ в окружающей среде производить свет под действием ферменты. Биолюминесцентные грибы широко распространены, известно более 70 видов (Список видов биолюминесцентных грибов ).[53] Хотя интенсивность их люминесценции обычно невысока по сравнению со многими другими биолюминесцентными организмами, грибы светятся непрерывно в течение нескольких дней, поэтому их общее излучение сопоставимо с излучением большинства ярко люминесцентных организмов, таких как светлячки.[54] На гниющей древесине растут светящиеся грибы, что и привело к популярному названию "лисий огонь "или" светящееся дерево ", когда их свечение видно ночью.[55] Ответственный окислительные ферменты - известный в общем как люциферазы - производить свет окисляющий а пигмент называется люциферин. В некоторых областях P. stypticus является биолюминесцентным, и плодовые тела этих штаммов будут светиться в темноте в свежем виде или, иногда, при возрождении в воде после высыхания.[25]

Ранняя запись люминесценции, отмеченная в P. stypticus сделал американский натуралист Томас Дж. Джентри в 1885 г. Джоб Бикнелл Эллис, сообщая о явлении для Журнал микологии, написал:

При тщательном изучении было установлено, что свечение исходит от жабр, а не от ножки, или от какого-либо фрагмента гнилого дерева, прикрепленного к экземпляру. Этот фосфоресценция не наблюдался у всех экземпляров, привезенных для исследования, и, по-видимому, зависел от каких-то особых условий воздуха, будучи замеченным только у экземпляров, собранных в сырую погоду или непосредственно перед бурей.[56]

Канадский миколог Buller в 1924 г. описал жабры П. stipticus в Северной Америке как люминесцентный, и отметил, что гриб наиболее сильно светится во время созревания спор.[42] Биолюминесценция не наблюдалась у европейских особей.[43] в коллекциях Тихоокеанского региона Северной Америки, а также в штаммах, собранных в Новой Зеландии, России и Японии.[34] Хотя ряд сообщений подтвердил, что восточно-североамериканские штаммы люминесцентны,[34][44][51][57][58] также известны нелюминесцентные североамериканские штаммы.[54] В целом интенсивность биолюминесценции грибов снижается после воздействия определенных загрязняющих веществ; эта чувствительность исследуется как средство разработки основанных на биолюминесценции биосенсоры для проверки токсичности загрязненных почв.[59] Наиболее известные люминесцентные грибы относятся к роду Микена или близкородственные роды; эта группа грибов, известная как «микеноидная линия», включает П. stipticus и три других Панеллус разновидность.[60]

Мицелия

В мицелия этого вида, выращенного в лабораторная культура, также было показано, что они биолюминесцентные.[61] Ранние исследования показали, что коротковолновый ультрафиолетовый свет (в длина волны из 280нм ) обратимо ингибировал свечение P. stypticus мицелий, тогда как ультрафиолет с большей длиной волны (366 нм) был стимулирующим.[62][63] Кроме того, гриб демонстрировал выраженную суточную периодичность, и максимальное свечение было отмечено между 6 и 21 часами вечера, независимо от того, инкубировали ли мицелиальные культуры при постоянном освещении, постоянной темноте или при нормальном цикле день-ночь.[64] Мицелий П. stipticus выращенные в жидкости, не светились, но становились люминесцентными при росте на твердых субстратах. Темные колонии были люминесцентными в центре, а светлые колонии были самыми яркими на периферии.[61] Другие эксперименты показали, что температура роста и pH оказывают значительное влияние на уровень биолюминесценции, оптимизированный при 22 ° C (72 ° F) и pH 3–3,5. Однако свет имел значительное влияние на рост мицелия, но не на биолюминесценцию, и оптимальными условиями освещения для максимальной биолюминесценции была полная темнота.[65]

Плодовые тела

Биолюминесцентная ткань зрелого плодового тела ограничена краем жабр (а также соединяющими их поперечными жилками), местом соединения жабр со стеблем и краем загнутой шляпки. Распределение биолюминесценции по краю жабр соответствует положению хейлоцистидий. Менее 10% света, излучаемого как молодыми, так и зрелыми плодовыми телами, исходит от других тканей, включая плодородную гименальную область и стебель. Люминесценция плодовых тел сильно различается между плодовыми телами, обнаруженными на разных бревнах в разных условиях.[58]

Генетика

Последовательность из трех изображений, показывающих эффект сияния света на пучке веерообразных грибов, растущих на бревне. Когда свет попадает на грибную гроздь, она загорается зеленым светом; когда свет удаляется, свечение исчезает.
В Маунт-Вернон, Висконсин

Используя приемы генетическое дополнение, Макрэ соединил нелюминесцентные монокарионы с люминесцентными и пришел к выводу, что светимость в П. stipticus является унаследованным персонажем и управляется одной парой аллели в котором светимость была доминирующий над несветимостью. Факторы светимости не зависели от факторов интерстерильности. В 1992 году Лингл и его коллеги согласились с Макрэ в отношении светимости и заявили, что по крайней мере три разных генные мутации может привести к потере люминесценции. Они также сообщили, что максимальная биолюминесценция была обнаружена при 525 нм и сместилась до 528 нм в глубоко пигментированных плодовых телах.[44]

После испытаний на межконтинентальную совместимость Петерсен и Бермудес предположили, что биолюминесценция и совместимость независимы, поскольку биолюминесценция, по-видимому, географически ограничена. Это предполагает, что способность или потенциал к скрещиванию должны были сохраниться после разделения P. stypticus в географически изолированные районы.[34][51]

Функция

Некоторые авторы предположили, что цель биолюминесценции грибов - привлечь членистоногие к плодовому телу, чтобы способствовать распространению спор.[66][67][68] Однако прямых наблюдений за этим явлением не проводилось.[58] У многих видов мицелий люминесцентный, а плодовое тело нет, что противоречит этой гипотезе. Биосветимость мицелия также может привлекать животных, которые потенциально могут переносить споры грибов в хорошо гидратированных областях, поскольку световое излучение мицелия выше, когда он гидратирован. Это, по-видимому, увеличит вероятность того, что споры попадут в среду, которая уже оптимальна для роста. Базидиомицет Известно, что для правильного развития грибов требуется достаточное количество влаги.[69] Таким образом, у видов со светящимся мицелием мицелий будет выполнять двойную функцию: выполнять транслокацию грибов, которая позволяет транспортировать вещества из окружающей среды обратно в плодовое тело, и привлекать распространяющиеся векторы в среду, благоприятную для развития вида.[55]

Химическая основа

C15H18O5
Химическая структура панала

Как правило, биолюминесценция вызывается действием люциферазы, ферменты, которые производят свет окисление из люциферин (а пигмент ). В нескольких исследованиях оценивалась биохимическая основа производства света в Панеллус stipticusи пришли к выводу, что не существует специфической люциферазы грибов. В 1988 году было показано, что гриб содержит сесквитерпен panal, который имеет кадинен кето-альдегидная химическая структура. Позже были выделены два дополнительных прекурсора, PS-A (1-О-деканоилпанал) и ПС-Б (1-О-додеканоилпанал).[70] Если эти соединения обработать солью аммиак или же первичные амины в присутствии железо (II), пероксид водорода, и катионный поверхностно-активное вещество, свет излучается хемилюминесценция реакция[71][72] предполагая, что панал и его производные являются люциферинами грибов, и что реакция хемилюминесценции является причиной in vivo биолюминесценция.[73][74] У грибка уровень активности фермента супероксиддисмутаза (SOD), по-видимому, играет решающую роль в количестве светового излучения. СОД нивелирует действие супероксид (O2−) анион, необходимый в реакции, и, следовательно, активность СОД должна быть ингибирована, чтобы реакция могла протекать.[54]

Биоремедиация

Как гриб белой гнили, Панеллус stipticus содержит ферменты, способные расщеплять лигнин, комплекс ароматный полимер в древесине, который обладает высокой устойчивостью к разрушению под действием обычных ферментных систем. Главный фермент, который инициирует расщепление углеводородные кольца является лакказа, который катализирует добавление гидроксил группа в фенольный соединения (полифенолы ). Затем кольцо может быть разомкнуто между двумя соседними атомами углерода, которые несут гидроксильные группы. Грибы белой гнили проходят научные исследования на предмет их потенциального использования в биоремедиация земли, загрязненной органические загрязнители, и преобразовать промышленные отходы богат токсичными полифенолами. Панеллус stipticus Было показано, что он снижает концентрацию фенолов в сточных водах, производимых заводами по переработке оливок, что является экологической проблемой во многих странах Средиземноморья. В этом исследовании жидкая культура П. stipticus мицелия снижает исходную концентрацию фенольных соединений на 42% после 31-дневного инкубационного периода.[75] В отдельном исследовании П. stipticus культура смогла эффективно разлагать загрязнитель окружающей среды 2,7-дихлордибензоп-диоксин, а полихлорированный диоксин.[76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Джин Дж, Петерсен Р.Х. (2001). «Филогенетические отношения Панеллус (Agaricales) и родственные виды на основе морфологии и последовательностей ДНК больших субъединиц рибосом ». Микотаксон. 79: 7–21.
  2. ^ Bulliard JBF. (1783 г.). Herbier de la France. Vol. 3 (На французском). С. 97–144. Архивировано из оригинал 12 февраля 2010 г.
  3. ^ Fries EM. (1821). Systema Mycologicum I (на латыни). Лундин, Швеция: ex officina Berlingiana. п. 188. Архивировано с оригинал 12 февраля 2010 г.
  4. ^ Fries EM. (1838). Эпикриз Systematis Mycologici (на латыни). Упсала, Швеция: Typographia Academica. п. 399.
  5. ^ Гмелин Я. Ф. (1792). Systema Naturae per regna tria naturae: второстепенные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы (на латыни). 2 (13-е изд.). Лейпциг, Германия: Impensis Georg. Эмануэль. Пиво. п. 1411.
  6. ^ Кунце О. (1898). Revisio Generum Plantarum (на латыни). 3. Лейпциг: Артур Феликс. п. 506.
  7. ^ Валлрот CFW. (1833). Флора Cryptogamica Germaniae (на латыни). 2. Нюрнберг, Германия: J.L. Schrag. п. 742.
  8. ^ Серый SF. (1821). Естественное расположение британских растений. Лондон, Великобритания: Болдуин, Крэдок и Джой. п. 616.
  9. ^ Куммер П. (1871). Der Führer in die Pilzkunde (на немецком). Цербст, Германия: Э. Луппе Штауде. п. 105.
  10. ^ Шретер Дж. (1885). Криптогамен-Флора фон Шлезиен (на немецком). 3–1 (1). Бреслау, Польша: J.U. Verlag Керна. п. 554.
  11. ^ "Панеллус stipticus - Видовая синонимия ». Index Fungorum. CAB International. Архивировано из оригинал на 2012-10-04. Получено 2009-12-29.
  12. ^ Карстен П. (1879). "Rysslands, Finlands och den Skandinaviska Halföns Hattsvampar. Förra Delen: Skifsvampar". Bidrag till Kännedom of Finlands Natur Folk (на шведском языке). 32: 96–7.
  13. ^ а б Куо М. (апрель 2007 г.). "Панеллус stipticus". MushroomExpert.Com. Получено 2010-01-01.
  14. ^ а б Певица Р. (1986). Agaricales в современной таксономии (4-е изд.). Кенигштайн-им-Таунус, Германия: Научные книги Кельца. С. 349–50. ISBN  978-3-87429-254-2.
  15. ^ а б c d е ж грамм Берсдалл Х. Х. младший, Миллер ОК-младший (1975). "Переоценка Панеллус и Диктиопанус (Agaricales) ". Nova Hedwigia. 51: 79–91.
  16. ^ Кирк PM, Cannon PF, Дэвид JC, Stalpers JA (2001). Словарь грибов Эйнсворта и Бисби (9-е изд.). Оксон, Великобритания: CABI Bioscience. п. 373. ISBN  978-0-85199-377-5.
  17. ^ "Панеллус stipticus - Именная запись ». Index Fungorum. CAB International. Получено 2009-12-29.
  18. ^ Кирк PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Словарь грибов (10-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CABI. ISBN  978-0-85199-826-8.
  19. ^ Монкалво Дж. М., Вилгалис Р., Рыжий С. А., Джонсон Дж., Джеймс Т. Ю., Кэтрин Эйм М., Хофстеттер В., Вердуин С. Дж., Ларссон Е., Барони Т. Дж., Грег Торн Р., Якобссон С., Клеменсон Н., Миллер ОК (2002). «Сто семнадцать клад евагариков». Молекулярная филогенетика и эволюция. 23 (3): 357–400. Дои:10.1016 / S1055-7903 (02) 00027-1. PMID  12099793.
  20. ^ а б c d Макнайт В.Б., Макнайт К.Х. (1987). Полевой справочник по грибам, Северная Америка. Бостон, Массачусетс: Houghton Mifflin. п. 180. ISBN  978-0-395-91090-0.
  21. ^ а б Сандберг В., Бессетт А. (1987). Грибы: Краткое справочное руководство по грибам Северной Америки (Macmillan Field Guides). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Collier Books. п. 58. ISBN  978-0-02-063690-8.
  22. ^ Рассел Б. (2006). Полевой справочник по диким грибам Пенсильвании и Средней Атлантики. Издательство Пенсильванского государственного университета. п. 172. ISBN  978-0-271-02891-0.
  23. ^ а б c d е Дикинсон С, Лукас Дж (1982). Цветовой словарь грибов VNR. Чехословакия: Ван Ностранд Рейнхольд. п. 125. ISBN  978-0-442-21998-7.
  24. ^ Бессет А., Бессет А. Р., Фишер Д. В. (1997). Грибы северо-востока Северной Америки. Сиракузы, Нью-Йорк: Издательство Сиракузского университета. п. 219. ISBN  978-0-8156-0388-7.
  25. ^ а б c Руди WC. (2003). Грибы Западной Вирджинии и Центральных Аппалачей. Лексингтон, Кентукки: Университетское издательство Кентукки. п. 23. ISBN  978-0-8131-9039-6.
  26. ^ «кровоостанавливающее». Оксфордский английский словарь онлайн. Oxford University Press. Получено 2010-01-27.
  27. ^ Forster EJ. (1888). «Агарики США: род Панус". Журнал микологии. 4 (2–3): 21–6. Дои:10.2307/3752832. JSTOR  3752832.
  28. ^ а б Миллер HR, Миллер ОК (2006). Североамериканские грибы: Полевое руководство по съедобным и несъедобным грибам. Гилфорд, Коннектикут: Руководство Falcon. п. 139. ISBN  978-0-7627-3109-1.
  29. ^ Bas C, Kuyper Th W., Noordeloos ME, Van Crevel R, Vellinga EC (1995). Флора Agaricina Neerlandica. 3. CRC Press. С. 168–9. ISBN  978-90-5410-616-6.
  30. ^ Джордан М. (2004). Энциклопедия грибов Великобритании и Европы. Лондон, Великобритания: Фрэнсис Линкольн. п. 174. ISBN  978-0-7112-2378-3.
  31. ^ а б Чжишу Б., Чжэн Г., Тайхуэй Л. (1993). Флора макрогрибов китайской провинции Гуандун (издательство Китайского университета). Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 330. ISBN  978-962-201-556-2.
  32. ^ а б Рид Д.А. (1955). "Новые или интересные записи австралийских базидиомицетов". Бюллетень Кью. 10 (4): 631–48. Дои:10.2307/4113780. JSTOR  4113780.
  33. ^ Орр Д. Б., Орр Р. Т. (1979). Грибы Западной Северной Америки. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п. 254. ISBN  978-0-520-03656-7.
  34. ^ а б c d е ж Петерсен Р. Х., Бермудес Д. (1992). "Panellus stypticus: географически разделенные межпородные популяции ». Микология. 84 (2): 209–13. Дои:10.2307/3760252. HDL:10211.2/2129. JSTOR  3760252.
  35. ^ Хоббс CJ. (1995). Лекарственные грибы: изучение традиций, исцеления и культуры. Портленд, Орегон: Culinary Arts Ltd. стр. 196. ISBN  978-1-884360-01-5.
  36. ^ а б c d е Джонсон МЕМ. (1919). «О биологии Panus stypticus". Труды Британского микологического общества. 6: 348–52. Дои:10.1016 / с0007-1536 (17) 80054-1.
  37. ^ Фюрер Б.А. (1985). Полевой товарищ австралийских грибов. Фицрой, Виктория, Австралия: Five Mile Press. п. 68. ISBN  978-0-86788-063-2.
  38. ^ Сегедин Б.П. (1987). «Аннотированный контрольный список агариков и болетий из Новой Зеландии». Новозеландский ботанический журнал. 25 (2): 185–215. Дои:10.1080 / 0028825x.1987.10410067.
  39. ^ Деннис RWG. (1990). «Гебридские грибы: Дополнение». Бюллетень Кью. 45 (2): 287–301. Дои:10.2307/4115687. JSTOR  4115687.
  40. ^ а б Джин Дж, Хьюз К.В., Петерсен Р.Х. (2001). «Биогеографические закономерности в Panellus stypticus". Микология. 93 (2): 309–316. Дои:10.2307/3761652. JSTOR  3761652.
  41. ^ Миллер ОК младший (1970). "Род Панеллус в Северной Америке ». Мичиганский ботаник. 9: 17–30.
  42. ^ а б Buller AHR. (1924). "Биолюминесценция Panus stipticus". Исследования грибов. III. Лондон, Великобритания: Longmans, Green and Company. С. 357–431.
  43. ^ а б c Макрэ Р. (1942). «Исследования интерфертильности и наследования люминесценции в Panus stypticus" (Абстрактные). Канадский исследовательский журнал, Раздел C: Ботанические науки. 20 (8): 411–34. Дои:10.1139 / cjr42c-037.
  44. ^ а б c d Лингл М.Л., Портер Д., О'Кейн DJ (1992). «Предварительный анализ генетической комплементации биолюминесценции в Panellus stypticus изолирован из сосны и лиственных пород ». Микология. 84 (1): 94–104. Дои:10.2307/3760407. JSTOR  3760407.
  45. ^ а б Деннис RWG. (1986). Грибы Гебридских островов. Кью, Великобритания: Королевский ботанический сад. п. 68. ISBN  978-0-947643-02-7.
  46. ^ Банарес Бодет А., Бельтран Техера Э. (1982). «Дополнения к Канарским островам Испания 2. Национальный парк Гарахонай на острове Гомера». Collectanea Botanica (Барселона) (на испанском). 13 (2): 423–40. ISSN  0010-0730.
  47. ^ Арора Д. (1986). Демистификация грибов: полное руководство по мясистым грибам. Беркли, Калифорния: Ten Speed ​​Press. п. 138. ISBN  978-0-89815-169-5.
  48. ^ Parker-Rhodes AF. (1953). "Базидиомицеты Тетфорд Чейз. I. Корреляция с возрастом плантации". Новый Фитолог. 52 (1): 65. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1953.tb05206.x.
  49. ^ Этвуд ЭЛ. (1941). «Корм для белохвостых оленей Соединенных Штатов». Журнал управления дикой природой. 5 (3): 314–32. Дои:10.2307/3795797. JSTOR  3795797.
  50. ^ Макрэ Р. (1937). "Явления интерференции американских и европейских форм Panus stipticus (Бык.) Фри ». Природа. 139 (3520): 674. Bibcode:1937Натура.139..674М. Дои:10.1038 / 139674b0. S2CID  4064765.
  51. ^ а б c Петерсен Р. Х., Бермудес Д. (1992). "Межконтинентальная совместимость в Panellus stypticus с пометкой о биолюминесценции ». Persoonia. 14: 457–63.
  52. ^ Петерсен Р. Х., Хьюз К. В. (2003). «Филогеографические примеры азиатского биоразнообразия грибов и их родственников» (PDF). Грибковое разнообразие. 13: 95–109.
  53. ^ Оливейра А.Г., Стевани CV (2009 г.). «Ферментативная природа биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки. 8 (10): 1416–21. Дои:10.1039 / b908982a. PMID  19789811.
  54. ^ а б c Шимомура О. (1992). «Роль супероксиддисмутазы в регулировании светового излучения люминесцентных грибов». Журнал экспериментальной ботаники. 43 (256): 1519–25. Дои:10.1093 / jxb / 43.11.1519.
  55. ^ а б Дехейн Д.Д., Латц М.И. (2007). «Биолюминесцентные характеристики тропического наземного гриба (Basidiomycetes)». Люминесценция. 22 (5): 462–7. Дои:10.1002 / био.985. PMID  17610297.
  56. ^ Эллис Дж. Б. (1886). «Фосфоресцирующие грибы». Журнал микологии. 2 (6): 70–71. Дои:10.2307/3752395. JSTOR  3752395.
  57. ^ О'Кейн Д. Д., Лингл В. Л., Портер Д., Вамплер Д. Э. (1990). «Спектральный анализ биолюминесценции Panellus stypticus". Микология. 82 (5): 607–16. Дои:10.2307/3760051. JSTOR  3760051.
  58. ^ а б c О'Кейн Д. Д., Лингл В. Л., Портер Д., Вамплер Д. Э. (1990). «Локализация биолюминесцентной ткани при развитии базидиокарпа в Panellus stypticus". Микология. 82 (5): 595–606. Дои:10.2307/3760050. JSTOR  3760050.
  59. ^ Weitz HJ, Campbell CD, Killham K (2002). «Разработка нового, основанного на биолюминесценции, биоанализа грибов для тестирования токсичности». Экологическая микробиология. 4 (7): 422–9. Дои:10.1046 / j.1462-2920.2002.00315.x. PMID  12123478.
  60. ^ Дежардин Д.Е., Оливейра А.Г., Стевани CV (2008). «Возвращение к биолюминесценции грибов». Фотохимические и фотобиологические науки. 7 (2): 170–82. Дои:10.1039 / b713328f. PMID  18264584.
  61. ^ а б Бермудес Д., Герлах В.Л., Нилсон К.Х. (1990). «Влияние условий культивирования на рост мицелия и люминесценцию в Panellus stypticus". Микология. 82 (3): 295–305. Дои:10.2307/3759900. HDL:10211.2/2144. JSTOR  3759900.
  62. ^ Airth RL, Foerster GE (1960). «Некоторые аспекты биолюминесценции грибов». Журнал клеточной и сравнительной физиологии. 56 (3): 173–182. Дои:10.1002 / jcp.1030560307. PMID  13681827.
  63. ^ Berliner MD, Brand PB (1962). «Действие монохроматического ультрафиолетового излучения на люминесценцию в Panus stypticus". Микология. 54 (4): 415–21. Дои:10.2307/3756571. JSTOR  3756571.
  64. ^ Берлинер MD. (1961). «Суточная периодичность свечения трех базидиомицетов». Наука. 134 (3481): 740. Bibcode:1961Научный ... 134..740B. Дои:10.1126 / science.134.3481.740. PMID  17795289. S2CID  21001720.
  65. ^ Weitz HJ, Ballard AL, Campbell CD, Killham K (2001). «Влияние условий культивирования на рост мицелия и люминесценцию природных биолюминесцентных грибов». Письма о микробиологии FEMS. 202 (2): 165–70. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2001.tb10798.x. PMID  11520609.
  66. ^ Юарт AJ. (1906). "Обратите внимание на фосфоресценцию Агарикус (Pleurotus) candescens". Викторианский натуралист. 13: 174.
  67. ^ Ллойд Дж. Э. (1974). «Биолюминесцентная связь между грибами и насекомыми». Флоридский энтомолог. 57 (1): 90. Дои:10.2307/3493838. JSTOR  3493838.
  68. ^ Сивинский Я. (1981). «Членистоногих привлекают светящиеся грибы». Психея. 88 (3–4): 383–90. Дои:10.1155/1981/79890.
  69. ^ Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология. Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-52229-4.
  70. ^ Шимомура О., Сато С., Киши Ю. (1993). «Структура и неферментативное светоизлучение двух предшественников люциферина, выделенных из светящегося гриба. Панеллус stipticus". Журнал биолюминесценции и хемилюминесценции. 8 (4): 201–5. Дои:10.1002 / bio.1170080403. PMID  8372704.
  71. ^ Накамура Х, Киши Й, Шимомура О. (1988). «Панал - возможный предшественник грибкового люциферина». Тетраэдр. 44 (6): 1597–1602. Дои:10.1016 / S0040-4020 (01) 86719-3.
  72. ^ Шимомура О. (1989). «Хемилюминесценция панала (сесквитерпена), выделенного из светящегося гриба. Панеллус stipticus". Фотохимия и фотобиология. 49 (3): 355–60. ISSN  0031-8655.
  73. ^ Hanson JA. (2008). Химия грибов. Кембридж, Великобритания: Королевское химическое общество. п. 92. ISBN  978-0-85404-136-7.
  74. ^ Шимомура О. (1991). "Супероксидная хемилюминесценция экстракта светящегося гриба". Панеллус stipticus после лечения метиламином ». Журнал экспериментальной ботаники. 42 (237): 555–60. Дои:10.1093 / jxb / 42.4.555.
  75. ^ Аггелис Г., Эалиотис К., Неруд Ф., Стойчев И., Либератос Г., Зервакис Г.И. (2002). «Оценка грибков белой гнили для детоксикации и обесцвечивания сточных вод в процессе очистки зеленых оливок». Прикладная микробиология и биотехнология. 59 (2–3): 353–60. Дои:10.1007 / s00253-002-1005-9. PMID  12111170. S2CID  10671228.
  76. ^ Сато А., Ватанабэ Т., Ватанабэ Ю., Харазоно К., Фукацу Т. (2006). «Скрининг на базидиомицетовые грибы, способные разлагать 2,7-дихлордибензоп-диоксин ». Письма о микробиологии FEMS. 213 (2): 213–7. Дои:10.1111 / j.1574-6968.2002.tb11308.x. PMID  12167540.

внешняя ссылка