Rhizopus oryzae - Википедия - Rhizopus oryzae

Rhizopus oryzae
Ризопус Oryzae.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Грибы
Тип:Мукоромикота
Заказ:Mucorales
Семья:Mucoraceae
Род:Ризопус
Разновидность:
R. oryzae
Биномиальное имя
Rhizopus oryzae
Синонимы

Rhizopus arrhizus А. Фиш., (1892)
Rhizopus stolonifer Вюйлемен, (1902)
Rhizopus japonicus Вюйль. (1902)
Нодозный ризоп Намсыл. (1906)
Нодозный ризоп Ханзава (1912)

Rhizopus oryzae нитчатый гетероталлический микрогриб это происходит как сапротроф в почве, навозе и гниющей растительности.[нужна цитата ] Этот вид очень похож на Rhizopus stolonifer, но его можно отличить по более мелким спорангиям и аэродисперсным спорангиоспорам. Он отличается от R. oligosporus и R. microsporus его более крупными колумеллами и спорангиоспорами.[1] R. oryzae экономично используется в производстве ферментов, глюкоамилазы и липазы, в синтезе органических кислот и в различных ферментированных пищевых продуктах.[нужна цитата ] Многие штаммы R. oryzae производят широкий спектр ферментов, таких как ферменты и полимеры, переваривающие углеводы, а также ряд органических кислот, этанол и сложные эфиры, придающие ему полезные свойства в пищевой промышленности, производстве биодизеля и фармацевтической промышленности.[нужна цитата ] Это также оппортунистический патоген человека, вызывающий мукормикоз.

История и таксономия

Rhizopus oryzae был обнаружен Фриц пошел и Хендрик Коенрад Принсен Герлигс в 1895 г.[1] Род Ризопус (семья Mucoraceae ) воздвигнут в 1821 году немецким микологом, Кристиан Готфрид Эренберг[2] разместить Мукор столонифер и Rhizopus nigricans в отличие от рода Мукор.[3] Род Ризопус характеризуется наличием столонов, ризоидов, спорангиеносцев, прорастающих из точек прикрепления ризоидов, шаровидных спорангиев с колумеллами, полосатых спорангиоспор.[3] В середине 1960-х годов исследователи разделили род на основе температурной устойчивости. Численные методы были позже использованы в начале 1970-х, когда исследователи пришли к аналогичным выводам. R. oryzae был отнесен к отдельной секции, потому что он хорошо рос при 37 ° C, но не рос при 45 ° C.[4] В прошлом штаммы были идентифицированы путем выделения активных компонентов видов, которые обычно встречались в продуктах питания и алкогольных напитках в Индонезии, Китае и Японии.[4] Существует около 30 синонимов, наиболее распространенный из которых R. arrhizus.[5] Шолер популяризировал R. oryzae потому что он думал R. arrhizus представляла крайнюю форму R. oryzae.[4]

Рост и морфология

Rhizopus oryzae характеризуется как быстрорастущий гриб, рост которого при оптимальных температурах происходит быстро - 1,6 мм в час (почти 0,5 мкм в секунду - достаточно, чтобы иметь возможность непосредственно визуализировать удлинение гиф в реальном времени под микроскопом).[1] R. oryzae может расти при температуре от 7 ° C до 44 ° C, а оптимальная температура роста составляет 37 ° C.[1][6] Очень плохой рост от 10 ° C до 15 ° C.[3] и никакого роста не наблюдается при 45 ° C.[2][4] В NaCl раствора наблюдается хороший рост при концентрации 1% NaCl и очень слабый рост мицелия в средах, содержащих 3% NaCl. В 5% растворе NaCl роста также не наблюдается. R. oryzae отдает предпочтение кислой среде, где хороший рост наблюдается при pH 6,8, а в диапазоне 7,7-8,1 наблюдается очень плохой рост.[3] Большинство аминокислот, за исключением L-валина, способствуют R. oryzae рост с L-триптофаном и L-тирозином, которые являются наиболее эффективными. Он также хорошо растет на минеральных источниках азота, кроме нитрата, и может утилизировать мочевину.[7]

Rhizopus oryzae имеет изменчивые спорангиосфоры. Они могут быть прямыми или изогнутыми, вздутыми или разветвленными, а стенки могут быть гладкими или слегка шероховатыми. Цвет спорангиосфор варьируется от бледно-коричневого до коричневого. Спорангиосфоры вырастают от 210-2500 мкм в длину до 5-18 мкм в диаметре. В спорангии в R. oryzae находятся шаровидный или субглобальный, стена остистый и черные в зрелом состоянии, 60-180 мкм в диаметре. Их можно отличить от Rhizopus stolonifer поскольку они имеют более мелкие спорангии и споры.[1] Оптимальные условия для производства спорангиев - температура от 30 ° C до 35 ° C и низкий уровень воды.[7] Споруляция стимулируется аминокислотами (кроме L-валина) при выращивании на свету, тогда как в темноте только L-триптофан и L-метионин стимулируют рост. В колумеллы имеют шаровидную, субглобковую или овальную форму. Стена обычно гладкая, бледно-коричневого цвета. Средний диаметр роста колеблется в пределах 30-110 мкм. Спорангиоспоры имеют эллиптическую, шаровидную или многоугольную форму, имеют полосатую форму и вырастают до 5-8 мкм в длину. Спящие и проросшие спорангиоспоры показывают глубокие борозды и выступающие гребни с рисунком, который позволяет отличить их от спорангиоспор. Столонифер Р.. Прорастание спорангиоспор может быть вызвано совместным действием L-пролина и ионов фосфата. L-орнитин, L-аргинин, D-глюкоза и D-манноза также эффективны. Оптимальное прорастание происходит на средах, содержащих D-глюкозу и минеральные соли.[7]R. oryzae имеет обильные, корневидные ризоиды.[3] Зигоспоры продуцируются диплоидными клетками, когда половое размножение происходит в условиях плохого питания. Они имеют цвет от красного до коричневого, имеют сферическую или сглаженную форму и имеют размер от 60 до 140 мкм.[2] При высоком уровне питательных веществ R. oryzae размножается бесполым путем, производя азигоспоры.[8] В столоны нашел в R. oryzae гладкие или слегка шероховатые, почти бесцветные или бледно-коричневые, диаметром 5-18 мкм. В хламидоспоры Обильные, шаровидные, диаметром от 10 до 24 мкм, эллиптические и цилиндрические. Колонии R. oryzae изначально белые, с возрастом становятся коричневатыми[6] и может вырасти примерно до 1 см в толщину.[2]

Среда обитания и экология

Rhizopus oryzae можно найти в различных почвах по всему миру. Например, он был обнаружен в Индии, Пакистане, Новой Гвинее, Тайване, Центральной Америке, Перу, Аргентине, Намибии, Южной Африке, Ираке, Сомали, Египте, Ливии, Тунисе, Израиле, Турции, Испании, Италии, Венгрии, Чехословакии. , Германия, Украина, Британские острова и США. Почвы, где R. oryzae были изолированы, варьируются от пастбищ, возделываемых почв под люпином, кукурузы, пшеницы, арахиса, других бобовых, сахарного тростника, риса, цитрусовых плантаций, степной растительности, солончаковых почв, солончаков, сельскохозяйственных удобрений до почв, заполненных сточными водами. . PH почвы, где был изолирован этот вид, обычно колеблется от 6,3 до 7,2.[7]

Rhizopus oryzae изолирован от пищевых продуктов, часто идентифицируется как R. arrhizus. Он содержится в гниющих фруктах и ​​овощах, где его часто называют Столонифер Р.. В отличие от других видов, таких как Столонифер Р., R. oryzae обычен в тропических условиях. В Восточной Азии он распространен в арахисе. Например, из ядер арахиса из Индонезии было выделено 21%.[1] Он присутствует в кукурузе, бобах, сорго и коровьем горохе, орехах пекан, фундуках, фисташках, пшенице, ячмене, картофеле, саподиллах и других различных тропических продуктах.[1] Кукурузный шрот, на котором изоляты R. oryzae было обнаружено, что он токсичен для утят и крыс, вызывая угнетение роста.[4]

Патогенность

Rhizopus oryzae обычно вызывает заболевание, известное как мукормикоз характеризуется ростом гифы внутри и вокруг кровеносных сосудов. Возбудителями мукормикоза являются спорынья алкалоид агроклавин который токсичен для людей, овец и крупного рогатого скота.[7] Эта инфекция обычно возникает у людей с ослабленным иммунитетом, но встречается редко.[9][10] Общими факторами риска, связанными с первичным кожным мукормикозом, являются кетоацидоз, нейтропения, острый лимфобластный лейкоз, лимфомы, системные стероиды, химиотерапия и диализ. Лечение включает амфотерицин B, позаконазол, итраконазол и флуконазол.[11] Большинство случаев заражения - это риноцеребральные инфекции. В то же время в литературе было обнаружено, что R. oryzae может оказывать антибиотическое действие на некоторые бактерии.[7]

В Индонезии, где обычно едят белые лепешки, делают из кокоса и ферментируют R. oryzae, традиционно называемый «бонгкрек», вызвал пищевое отравление. Симптомы включали гипогликемию, сильные спазмы, судороги и смерть.[12]

Патогенность по отношению к растениям объясняется наличием большого количества ферментов, переваривающих углеводы.[нужна цитата ]

Физиология и промышленное использование

Rhizopus oryzae участвует в трансформации стероидов и производит 4-десметилстероиды, которые используются в ферментационной промышленности. Источники углерода действительно влияют на соотношение полярных и нейтральных липидов. Мицелий, обнаруженный в R. oryzae содержит липиды, и самое высокое содержание липидов происходит при выращивании на фруктозе. Самое высокое содержание ненасыщенных жирных кислот наблюдается при 30 ° C, а самое низкое - при 15 ° C. Протеолитические свойства хорошо наблюдались в условиях pH 7 при 35 ° C. Пиридозин и тиамин предпочитают продукцию протеиназы. R. oryzae может ухудшить афлатоксин А1 к изомерным гидроксисоединениям и афлатоксину G1 к флуоресцентному метаболиту афлатоксина А1.[7] Существуют различные факторы, которые влияют на выработку декстромолочной кислоты, фумаровой кислоты и метаболизм R. oryzae. Например, при 40 ° C наблюдается более благоприятный рост потребления глюкозы, однако это повлияло на производство d-отрицательно производство молочной кислоты. Концентрация глюкозы 15% необходима для оптимального производства d-молочная кислота. Производство фумаровой кислоты подавлялось в средах, содержащих более 6 граммов NH.4НЕТ3 за литр и благоприятствует d-производство молочной кислоты.[13]

Rhizopus oryzae Считается ГРАС посредством FDA и поэтому признан безопасным для использования в промышленности, поскольку может потреблять ряд источников углерода.[14] Во время брожения. R. oryzae вырабатывают активность амилазы, липазы и протеазы, чтобы увеличить способность питательных веществ использовать многие соединения в качестве источника энергии и углерода.[15] Исторически он использовался при ферментации, в частности, для ферментации соевых бобов и создания Темпе в Малайзии и Индонезии.[16] Используя те же методы для создания традиционного темпе, R. oryzae можно прививать в другие приготовленные бобовые, такие как горох, фасоль и фасоль. Точно так же при приготовлении темпе происходит первоначальная бактериальная ферментация бобовых, когда они на некоторое время замачиваются перед приготовлением. Инкубация ферментации длится 48 часов при 33 ° C. После инкубации можно наблюдать мицелий между бобовыми, образуя более крупный однородный продукт. В целом, плесневое брожение фруктов, зерна, орехов и бобовых с R. oryzae вызывает сенсорные изменения в пище, такие как повышение кислотности, сладости и горечи. R. oryzae может производить лактат из глюкозы в больших количествах, который используется в качестве пищевой добавки, а также может разрушать пластмассы.[17] В сырных продуктах, модифицированных ферментами,R. oryzae содержит микробные ферменты, расщепляющие молочный жир и белки с образованием порошка и пасты из сыра. В частности, он расщепляет творог и кислый казеин.[18]

Среди находок целлюлазы и гемицеллюлазы, другие ферменты, такие как протеаза, уреаза, рибонуклеаза, пектатлиаза, и полигалактуроназа встречаются в культурных СМИ R. oryzae. Помимо производства ряда ферментов, он также может производить ряд органических кислот, спирта и сложных эфиров. Целлюлазы в R. oryzae может применяться в биотехнологии, в пищевой, пивоваренной и винной, кормовой, текстильной и прачечной, целлюлозно-бумажной промышленности и сельском хозяйстве. R. oryzae может преобразовывать как глюкозу, так и ксилоза в аэробных условиях в чистые L (+) - молочные кислоты с побочными продуктами, такими как ксилит, глицерин, этанол, диоксид углерода и биомасса грибов. Эндо-ксиланаза - ключевой фермент для ксилан деполимеризации и производился R. oryzae ферментация из различных побочных продуктов сельского хозяйства, содержащих ксилан, таких как пшеничная солома, стебли пшеницы, жмых хлопка, скорлупа фундука, кукурузные початки и опилки овса. Пектиназы требуются для экстракции и осветления фруктовых соков и вин, экстракции масел, ароматизаторов и пигментации из растительного сырья, подготовки целлюлозных волокон для производства льна, джута и конопли, а также для ферментации кофе и чая. R. oryzae может расщеплять крахмал в рисовых растениях и, следовательно, проявлять амилолитическую активность. Кроме того, сообщалось, что он производит внеклеточные изоамилаза который используется в пищевой промышленности. Было обнаружено, что изоамилаза осахаривать картофельный крахмал, корень стрелы, ядро ​​тамаринда, тапиока и овес. Осахаривающая способность фермента широко применяется в сахарной промышленности. Протеазы, которые можно найти в R. oryzae очень полезны в коммерческих отраслях. Например, он нашел более широкое применение в пищевой, фармацевтической, моющей, кожевенной и кожевенной промышленности. Он также участвует в восстановлении серебра и синтезе пептидов. Один штамм R. oryzae Было обнаружено, что они секретируют щелочную сериновую протеазу, которая показывает высокую стабильность pH в пределах от 3 до 6 и плохую термостабильность. Липаза, извлекаемая из R. oryzae употреблялись в качестве вспомогательных средств пищеварения без побочных реакций. Липазы гидролизуют жиры и масла с последующим высвобождением свободных жирных кислот, таких как диацилглицерины, моноацилглицерины и глицерин. Липазы используются в биотехнологии из-за их способности катализировать синтетические реакции в неводных растворах. В одном исследовании сообщалось об экспрессии грибковой 11 альфа-стероидной гидроксилазы из R. oryzae который можно использовать для выполнения 11-альфа-гидроксилирования стероидного скелета, что упростило производство стероидных лекарств.[19]R. oryzae может продуцировать внутриклеточную рибонуклеазу в жидкой среде, регулируемой ионами металлов, с добавлением кальция и молибдена, стимулирующих выработку рибонуклеазы. R. oryzae было обнаружено, что штамм ENHE, выделенный из загрязненной почвы, способен переносить и удалять пентахлорфенол. R. oryzae известно, что они продуцируют L (+) - молочную кислоту, поскольку клетки грибов обладают лучшей устойчивостью к высокой концентрации накопленной молочной кислоты и более низким содержанием необходимых питательных веществ по сравнению с обычно используемыми бактериальными процедурами. Таким образом, R. oryzae это наиболее эффективный подход к улучшению процесса производства молочной кислоты, который способствует многократному повторному использованию грибковых клеток для длительного производства молочной кислоты. Этанол - основной побочный продукт в процессе ферментации R. oryzae во время производства L-молочной кислоты. R. oryzae может использоваться в качестве биокатализатора для получения эфиров в органическом растворителе. Сухой мицелий четырех R. oryzae штаммы оказались эффективными для катализатора синтеза различных ароматических эфиров. Например, ароматизатор ананаса или сложные эфиры бутилацетата получали реакциями этерификации между уксусной кислотой и бутанолом путем R. oryzae. Это ароматическое соединение может использоваться в пищевой, косметической и фармацевтической промышленности. В биодизельной промышленности биодизельное топливо в виде метилового эфира жирных кислот производится путем этерификации растительного масла или животного жира метанолом. Это возобновляемый топливный ресурс по сравнению с традиционным топливом на основе нефти. Производство биодизельного топлива из растительных масел из клеток R. oryzae Иммобилизованные в носителе частицы биомассы исследовали на метанолиз соевого масла. Оливковое масло или олеиновая кислота оказались эффективными для повышения активности метанолиза, что является многообещающим результатом в биодизельной промышленности.[нужна цитата ]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Грибы и порча продуктов (2-е изд.). Публикации Аспена. 1999 г. ISBN  978-0834213067.
  2. ^ а б c d Атлас клинических грибов. Centraalbureau voor Schimmelcultures. 1995 г. ISBN  978-9070351267.
  3. ^ а б c d е INUI, TAIJI; ТАКЕДА, ЙОШИТО; ИИЗУКА, ХИРОШИ (1965). «Таксономические исследования рода Rhizopus». Журнал общей и прикладной микробиологии. 11 (Приложение): 1–121. Дои:10.2323 / jgam.11.supplement_1. ISSN  1349-8037.
  4. ^ а б c d е Шиппер, MA (1984). "Ревизия рода Rhizopus. I. Группа Rh. Stolonifer-group и Rh. Oryzae". Исследования в области микологии. 25: 1–19.
  5. ^ Фишер, А (1892). Криптогамен-Флора Рабенхорста, Пильце - Фикомицеты (2-е изд.). Эдуард Куммер, Лейпциг.
  6. ^ а б А., Самсон, Роберт (1988). Введение в пищевые грибы. Reenen-Hoekstra, Эллен С. ван. (3-е изд.). Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcultures, Институт Королевской Нидерландской академии искусств и наук. ISBN  978-9070351168. OCLC  18574153.
  7. ^ а б c d е ж грамм Компендиум почвенных грибов. Академическая пресса. ISBN  978-0122204012.
  8. ^ Григанский, Андрей П .; Ли, Су Чан; Литвинцева Анастасия П .; Смит, Мэтью Э .; Бонито, Грегори; Портер, Тересита М .; Анищенко Ирина М .; Хейтман, Джозеф; Вилгалис, Ритас; Мартин, Даррен П. (9 декабря 2010 г.). «Структура, функция и филогения локуса спаривания в комплексе Rhizopus oryzae». PLoS ONE. 5 (12): e15273. Bibcode:2010PLoSO ... 515273G. Дои:10.1371 / journal.pone.0015273. ЧВК  3000332. PMID  21151560.
  9. ^ Ширази, Фазал; Контойяннис, Димитриос П.; Ибрагим, Ашраф С. (апрель 2015 г.). «Железное голодание вызывает апоптоз у rhizopus oryzae in vitro». Вирулентность. 6 (2): 121–126. Дои:10.1080/21505594.2015.1009732. ЧВК  4601319. PMID  25830548.
  10. ^ Ибрагим, А. С .; Spellberg, B .; Аванесян, В .; Fu, Y .; Эдвардс, Дж. Э. (20 января 2005 г.). "Rhizopus oryzae прилипает к эндотелиальным клеткам, фагоцитируется ими и повреждает их in vitro". Инфекция и иммунитет. 73 (2): 778–783. Дои:10.1128 / IAI.73.2.778-783.2005. ЧВК  547117. PMID  15664916.
  11. ^ Родригес-Лобато, Эрика; Рамирес-Хобак, Лурдес; Акино-Матус, Хорхе Э .; Рамирес-Инохоса, Хуан П .; Лозано-Фернандес, Виктор Х .; Ксикохтенкатль-Кортес, Хуан; Эрнандес-Кастро, Ригоберто; Аренас, Роберто (3 ноября 2016 г.). «Первичный кожный мукормикоз, вызванный Rhizopus oryzae: отчет о болезни и обзор литературы». Микопатология. 182 (3–4): 387–392. Дои:10.1007 / s11046-016-0084-6. PMID  27807669.
  12. ^ Taylor, S.L .; Хефле, С. (2017). «Токсиканты естественного происхождения в пищевых продуктах». Заболевания пищевого происхождения. Эльзевир. С. 327–344. Дои:10.1016 / B978-0-12-385007-2.00016-4. ISBN  9780123850072.
  13. ^ Локвуд, Л. (1963). «Физиология rhizopus oryzae». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  14. ^ Рани, Рича; Гош, Санджой (ноябрь 2011 г.). «Производство фитазы при твердофазной ферментации с использованием Rhizopus oryzae: новый подход к улучшению штамма и исследования по очистке и характеристике». Биоресурсные технологии. 102 (22): 10641–10649. Дои:10.1016 / j.biortech.2011.08.075. PMID  21945206.
  15. ^ Кантабрана, Игорь; Перизе, Рамон; Эрнандес, Игорь (январь 2015 г.). «Использование Rhizopus oryzae на кухне». Международный журнал гастрономии и пищевой науки. 2 (2): 103–111. Дои:10.1016 / j.ijgfs.2015.01.001.
  16. ^ Лондоньо-Эрнандес, Лилиана (18 сентября 2017 г.). «Rhizopus oryzae - древний микробный ресурс, имеющий важное значение в современной пищевой промышленности». Международный журнал пищевой микробиологии. 257: 110–127. Дои:10.1016 / j.ijfoodmicro.2017.06.012. ISSN  0168-1605. PMID  28651077.
  17. ^ Dijksterhuis, J .; Самсон, Р.А. (2006). «Зигомицеты». Микроорганизмы, вызывающие порчу пищевых продуктов. Эльзевир. С. 415–436. Дои:10.1533/9781845691417.4.415. ISBN  9781855739666.
  18. ^ Рано, Р. (2012). «Молочные продукты и пищевые ингредиенты на основе молока». Натуральные пищевые добавки, ингредиенты и ароматизаторы. Эльзевир. С. 417–445. Дои:10.1533/9780857095725.2.417. ISBN  9781845698119.
  19. ^ Петрич, Ш .; Hakki, T .; Bernhardt, R .; Igon, D .; Чрешнар, Б. (01.11.2010). "Открытие стероидной 11α-гидроксилазы из Rhizopus oryzae и его биотехнологическое применение ". Журнал биотехнологии. 150 (3): 428–437. Дои:10.1016 / j.jbiotec.2010.09.928. ISSN  0168-1656. PMID  20850485.