Медленный лорис - Slow loris

Для атаки отказа в обслуживании см. Slowloris (компьютерная безопасность).

Медленные лори
Nycticebus coucang 002.jpg
Sunda slow loris
Nycticebus coucang
СИТЕС Приложение I (СИТЕС )[2]
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Приматы
Подотряд:Strepsirrhini
Семья:Lorisidae
Подсемейство:Lorinae
Род:Nycticebus
É. Жоффруа, 1812[1]
Типовой вид
Nycticebus coucang
Boddaert, 1785
Виды
Карта ареалов, показывающая ареалы нескольких видов: комплекс Sunda slow loris (N. coucang) в Таиланде, Малайзии и Индонезии; бенгальский медленный лори (N. bengalensis) в Восточной Индии, Китае, Бангладеш, Бутане, Бирме, Таиланде, Лаосе, Вьетнаме и Камбодже; и карликовый медленный лори (N. pygmaeus) во Вьетнаме и Лаосе.
Распространение Nycticebus
красный = N. pygmaeus;
синий = N. bengalensis;
коричневый = N. bancanus, N. borneanus, N. coucang, N. javanicus, Н. каян & N. menagensis
Синонимы[3][4]

Медленные лори группа из нескольких виды из ночной образ жизни Strepsirrhine приматы которые составляют род Nycticebus. Нашел в Юго-Восточная Азия и прилегающих районах, они варьируются от Бангладеш и Северо-Восточная Индия на западе к Архипелаг Сулу в Филиппины на востоке и от Юньнань провинция в Китае на севере до острова Ява на юге. Хотя многие предыдущие классификации признавались всего лишь одним всеобъемлющим видом, в настоящее время существует по крайней мере восемь, которые считаются действительными: Sunda slow loris (N. coucang), Бенгальский медленный лори (N. bengalensis), карликовый медленный лорис (N. pygmaeus), Яванский медленный лорис (N. javanicus), Филиппинский медленный лорис (N. menagensis), Бангка медленный лорис (N. bancanus), Борнеанский медленный лори (N. borneanus), и Река Каян медленный лори (Н. каян). Ближайшие родственники группы - стройные лори южной Индии и Шри-Ланки. Их следующие ближайшие родственники - африканцы. лорисиды, то Pottos, ложные потто, и Angwantibos. Они менее связаны с остальными лорисоиды (различные типы Галаго ), а дальше - к лемуры из Мадагаскар. Их эволюционная история сомнительна, так как их ископаемое запись неоднородна и молекулярные часы исследования дали противоречивые результаты.

Медленные лори имеют круглую голову, узкую морду, большие глаза и множество отличительных моделей окраски, которые зависят от вида. Их руки и ноги почти равны по длине, а их торс длинная и гибкая, что позволяет им скручиваться и доходить до ближайших ветвей. Кисти и ступни медленных лори имеют несколько приспособлений, которые придают им клешневой хват и позволяют хвататься за ветки в течение длительного времени. У медлительных лори ядовитый укус - черта, редкая среди млекопитающих и уникальная среди приматов.[5] В токсин получается лизанием пота железа на их руке, и секреция активируется при смешивании с слюна. Их ядовитый укус, который когда-то считался главным сдерживающим фактором для хищников, был обнаружен в основном в спорах внутри вида.

Секрет из руки содержит химическое вещество, связанное с кошачий аллерген, но может быть увеличен вторичными токсинами из рациона диких особей. Медленные лори передвигаются медленно и осознанно, мало или совсем не шумят, а когда им угрожают, они перестают двигаться и остаются неподвижными. Их единственные задокументированные хищники - кроме людей - включают змей, изменчивые орлы-ястребы и орангутаны, хотя кошки, виверры и солнечные медведи подозреваются. Мало что известно об их социальной структуре, но известно, что они общаются ароматическая маркировка. Самцы очень территориальны. Медленные лори медленно размножаются, и младенцы сначала припарковываются на ветвях или переносятся одним из родителей. Они есть всеядные, ест мелких животных, фрукты, древесная резинка, и другая растительность.

Каждый из видов медленного лори, который был идентифицирован до 2012 года, указан как "Уязвимый " или "Находящихся под угрозой исчезновения " на Красный список МСОП. Три новейших вида еще предстоит оценить, но они возникают из (и еще больше сокращают ряды) того, что считалось одним «уязвимым» видом. Ожидается, что все четыре из них будут внесены в список как минимум с таким же охранным статусом, если не с более высоким риском. Всем медленным лори угрожает торговля дикими животными и потеря среды обитания. Их среда обитания стремительно исчезает и становится фрагментированный, что делает почти невозможным для медленных лори рассеивать между фрагментами леса; неустойчивый спрос со стороны экзотический питомец торговля и от традиционная медицина был величайшей причиной их упадка.

Глубоко укоренившиеся представления о сверхъестественных силах медленных лори, например, об их предполагаемых способностях отражать злых духов или лечить раны, популяризировали их использование в традиционной медицине. Несмотря на местные законы, запрещающие торговлю медленными лори и продуктами медленного лори, а также защиту от международной коммерческой торговли под Приложение I, медленные лори открыто продаются на рынках животных в Юго-Восточной Азии и вывозятся контрабандой в другие страны, например, в Японию. Отчасти из-за больших глаз, которые являются адаптацией к их ночному образу жизни, они также были популяризированы как «милый 'домашние животные в вирусные видео на YouTube. Медленным лори вырезают или вырывают зубы для продажи домашних животных. Из них получаются плохие домашние животные, поскольку они ведут ночной образ жизни, имеют специализированную диету, за ними трудно ухаживать, и они часто умирают от инфекции, кровопотери, неправильного ухода и обращения или недостаточного питания.

Эволюционная история

Ближайшие живые родственники медленных лори[6][7]
 Лемурообразные  
 Lorisoidea  
 Lorisidae  
 Perodicticinae  
 

Ангвантибос (Арктоцебус)

 
 

Pottos (Perodicticus)

 
 
Lorisinae  
 

Медленные лори (Nycticebus)

 
 

Стройные лори (Лорис)

 
 
 
 

Galagos (Galagidae)

 
 
 

Лемуры (Lemuroidea)

 
 

Медленные лори (род Nycticebus) находятся Strepsirrhine приматы и связаны с другими живыми лорисоиды, такие как стройные лори (Лорис), Pottos (Perodicticus), ложные потто (Псевдопотто), Angwantibos (Арктоцебус), и Galagos (семейство Galagidae) и лемуры из Мадагаскар.[8] Они наиболее близки к стройным лориам Южная Азия, за которыми следуют ангвантибо, потто и ложные потто Центральная и Западная Африка.[6][7] Полагают, что лорисоиды появились в Африке, где обитает большинство живых видов;[9][10] позже одна группа, возможно, мигрировала в Азию и превратилась в стройных и медлительных лори сегодня.[11]

Лори впервые появляются в азиатской летописи окаменелостей в Миоцен, с записями в Таиланд около 18 миллионов лет назад (млн лет назад)[12] И в Пакистан 16 млн. Лет[13] Тайский рекорд основан на одном зубе, который больше всего напоминает живых медлительных лори и который условно классифицируется как вид Nycticebus. Вид назван ? Nycticebus linglom, с помощью открытая номенклатура (предыдущий знак «?» указывает на предварительный характер задания).[14]

Несколько лори встречаются в Сивалик месторождения Пакистана возрастом от 16 до 8 млн лет назад, в том числе Nycticeboides и Микролорис. Большинство из них маленькие, но безымянная форма возрастом 15–16 миллионов лет назад сопоставима по размеру с самыми крупными ныне живущими медленными лори.[15] Анализ молекулярных часов предполагает, что, возможно, появились медленные лори превращаясь в отдельные виды около 10 млн лет.[16] Считается, что они достигли островов Сундаленд когда Sunda Shelf подвергался воздействию во время низкого уровня моря, создавая сухопутный мост между материком и островами у побережья Юго-Восточной Азии.[17]

Открытие и таксономия

... у него было лицо медведя, руки обезьяны, [и] он двигался как ленивец ...

Американский зоолог Дин Конант Вустер, описывающий борнейских медленных лори в 1891 году.[18]

Самое раннее известное упоминание о медленном лори в научной литературе относится к 1770 году, когда голландец Арноут Фосмаер (1720–1799) описал образец того, что мы знаем сегодня как N. bengalensis которое он получил двумя годами ранее. Французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон позже поставил под сомнение решение Восмера связать животное с ленивцами, утверждая, что это было более тесно связано с лори Цейлон (ныне Шри-Ланка) и Бенгалия.[19] Слово «лорис» было впервые использовано в 1765 году Буффоном как близкое эквивалент голландского имени, Loeris. Эта этимология позже был поддержан врач Уильям Бэрд в 1820-х годах, который заметил, что голландское слово Loeris означает "клоун".[20]

В 1785 г. голландский врач и естествоиспытатель Питер Боддерт был первым, кто официально описать вид медленных лори, использующий название Tardigradus coucang.[21][22][23] Этот вид был основан на «бесхвостом маукауко», описанном Томас Пеннант в 1781 году, который, как полагают, был основан на медленном лори Sunda, а также на описании Vosmaer бенгальского медленного лори.[24] Следовательно, были некоторые разногласия по поводу личности Tardigradus coucang; в настоящее время имя дано Sunda slow loris.[25][26] Следующим описываемым видом медленного лори был Лори бенгальская (В настоящее время Nycticebus bengalensis), названный Бернар Жермен де Ласепед в 1800 г.[27][28]

В 1812 г. Этьен Жоффруа Сен-Илер назвал род Nycticebus,[29] назвав это за его ночной образ жизни поведение. Название происходит от Древнегреческий: νύξ, романизированный: (укс), родительный падеж форма νυκτός (Nyktos, "ночь") и κῆβος (кебос, "обезьяна").[30][31][32] Жоффруа также назвал Nycticebus javanicus в этой работе.[33] Поздние авторы 19 века также называли медленных лори Nycticebus, но чаще всего использовали название вида тардиградус (дан Линней в 1758 г. в 10-е издание Systema Naturæ ) для медленных лори, пока маммологи Витмерский камень и Джеймс А. Дж. Рен уточнил в 1902 году, что имя Линней на самом деле относится к стройному лори.[34]

Около 1900 г. были названы еще несколько видов, в том числе Nycticebus menagensis (изначально Лемур менагенсис) от Ричард Лидеккер в 1893 г.[35] и Nycticebus pygmaeus от Джон Джеймс Льюис Бонхот в 1907 г.[36] Однако в 1939 г. Реджинальд Иннес Покок объединил всех медленных лори в единый виды, N. coucang,[37] и в его влиятельной книге 1953 года Приматы: сравнительная анатомия и систематика, приматолог Уильям Чарльз Осман Хилл также последовали этому курсу.[38] В 1971 г. Колин Гроувс признал карликовый медленный лорис (N. pygmaeus) как отдельный вид,[39] и разделены N. coucang на четыре подвид,[40] в то время как в 2001 году Гровс полагал, что существует три вида (N. coucang, N. pygmaeus, и N. bengalensis), и что N. coucang имел три подвида (Nycticebus coucang coucang, N. c. менагенсис, и N. c. Яваникус).[41]

Река Каян медленный лори[42][43] (Н. каян ) отличался от N. menagensis в 2012.

В 2006 г. борнейский медленный лори был повышен до уровня вида (как Nycticebus menagensis) на основе молекулярный анализ из Последовательности ДНК из D-петля и цитохромб ген.[44] В 2008 году Гровс и Ибну Марьянто подтвердили продвижение пятого вида, яванского медленного лори, к статусу вида, шаг, который предлагался в предыдущих исследованиях 2000 года. Они основали свое решение на анализе черепных клеток. морфология и характеристики шерсть.[45] Дифференциация видов была основана главным образом на различиях в морфологии, таких как размер, цвет меха и отметины на голове.[46]

Чтобы помочь прояснить границы видов и подвидов и установить, соответствуют ли классификации, основанные на морфологии, эволюционным отношениям, филогенетический отношения внутри рода Nycticebus были исследованы Ченом и его коллегами с использованием последовательностей ДНК, полученных из митохондриальный маркеры D-петли и цитохромаб.[47] Предыдущие молекулярные анализы с использованием кариотипы,[48] рестрикционные ферменты,[49] и последовательности ДНК[50] были сосредоточены на понимании отношений между несколькими видами, а не на филогенезе всего рода.[46] Анализы, опубликованные в 2006 году Ченом и его коллегами, оказались неубедительными, хотя один тест показал, что N. coucang и N. bengalensis очевидно, имеют более тесные эволюционные отношения друг с другом, чем с представителями своего собственного вида, возможно, из-за интрогрессивная гибридизация поскольку исследованные особи этих двух таксонов произошли из региона сочувствие в южном Таиланде.[47] Эта гипотеза была подтверждена исследованием 2007 года, в котором сравнивались вариации в последовательностях митохондриальной ДНК между N. bengalensis и N. coucang, и предположил, что поток генов между двумя видами.[51]

В 2012 году два таксономические синонимы (ранее считались подвидами) N. menagensis—N. bancanus и N. borneanus - были повышены до статуса вида, и появился новый вид -Н. каян - также отличался от того же самого. Рэйчел Мундс, Анна Некарис и Сьюзан Форд основали эти таксономические изменения на различимых лицевых отметках.[52][53] При этом N. menagensis видовой комплекс известные как борнейские медленные лори, стали четырьмя видами: Филиппинский медленный лорис (N. menagensis),[54] то Борнейский медленный лори (N. borneanus),[55] то Бангка медленный лорис (N. bancanus),[56] и Река Каян медленный лори (Н. каян).[43]

Анатомия и психология

Череп зондского медленного лори

У медленных лори круглая голова.[57] потому что их череп короче, чем у других живых стрептококков.[58] Как и другие лорисиды, их морда не сужается к передней части лица, как у лемуров, что делает морду менее длинной и заостренной.[59] По сравнению с стройными лори морда медлительного лори еще менее острая.[57] Как и у других представителей Lorisidae, его межглазничное расстояние короче, чем у лемуров.[60] Череп имеет видный гребни (гребни кости).[22] Отличительной чертой черепа медленного лори является то, что затылочная кость сплющен и обращен назад. В большое затылочное отверстие (отверстие, через которое входит спинной мозг) обращено прямо назад.[61] Мозг медленных лори имеет больше складок (извилин), чем мозг галаго.[62]

Окраска вокруг глаз у стройных лори (два средних) и у медленных (верхний и нижний) различается.

Уши маленькие,[8] редко покрытые волосами и скрытые в мехе.[63] Как и у стройных лори, мех вокруг глаз и непосредственно над ними темный. Однако, в отличие от стройных лори, белая полоса, разделяющая глазные кольца, расширяется как на кончике носа, так и на лбу, а также исчезает на лбу.[63] Как и у других стрепсеринских приматов, нос и губа покрыты влажной кожей, называемой ринарий («мокрый нос»), который является органом чувств.[64]

Глаза медлительных лори обращены вперед, что дает стереозрение. Их глаза большие[22][65] и обладают отражающим слоем, называемым Tapetum lucidum, улучшающий зрение при слабом освещении. Возможно, этот слой размывает изображения, которые они видят, поскольку отраженный свет может мешать входящий свет.[66] Медленные лори имеют монохроматическое зрение, то есть они видят оттенки только одного цвета. Им не хватает опсин ген, который позволил бы им обнаруживать коротковолновый свет, который включает синий и зеленый цвета.[67]

В зубная формула медленных лори 2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36, что означает, что на каждой стороне рта есть два верхних (верхнечелюстных) и нижних (нижнечелюстных) резцы, один верхний и нижний клык, три верхних и нижних премоляры, а также три верхних и нижних коренные зубы, давая в общей сложности 36 постоянных зубов.[22][68] Как и во всех других корона strepsirrhines, их нижние резцы и клыки выпячиваются (ложатся лицом наружу), образуя частый гребень, который используется для личный и социальный уход и кормление.[68][69] Зубной гребень поддерживается в чистоте подъязычный или «под языком», специализированная структура, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычный язычок проходит ниже кончика языка и на конце ороговевший, зазубренные острия между передними зубами.[70][71]

Медленные лори имеют относительно большие клыки верхней челюсти, их внутренние (мезиальные) резцы верхней челюсти больше, чем внешние (дистальные) резцы верхней челюсти, и у них есть диастема (промежуток) между клыком и первым премоляром. Первый нижнечелюстной премоляр удлиненный, а последний моляр имеет три куспиды на корона, самая короткая из которых - у спины. Костлявый нёбо (нёбо) идет только до второго моляра.[22]

Медленные лори варьируются по весу от борнеских медленных лори - 265 граммов (9,3 унции) до 2100 граммов (74 унции) бенгальских медленных лори.[72] У медленных лори тучное тело,[63] а их хвосты всего лишь окурки и спрятаны под густым мехом.[8][63] Их общая длина головы и тела варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 18 до 38 см (от 7,1 до 15,0 дюйма) у всех видов.[63] В ствол длиннее, чем у других живых стрептококков[73] потому что у них 15–16 грудные позвонки, по сравнению с 12–14 у других живых стрептококков.[74] Это дает им большую подвижность при скручивании и продвижении к ближайшим ветвям.[65] Другой их позвонки включают семь шейные позвонки, шесть или семь поясничных позвонков, шесть или семь крестцовые позвонки, и с семи до одиннадцати хвостовые позвонки.[74]

Глаза медленных лори большие и имеют светоотражающий слой, называемый Tapetum lucidum, чтобы помочь им лучше видеть ночью.

В отличие от галаго, у которых ноги длиннее, чем руки, у медленных лори руки и ноги почти равной длины.[8] Их межмембральный индекс (отношение длины руки к длине ног) в среднем составляет 89, что указывает на то, что их передние конечности немного короче задних.[63] Как и у стройных лори, их руки немного длиннее тела,[74] но конечности у медленных лори более толстые.[63]

Медленные лори обладают мощным хватом как руками, так и ногами благодаря нескольким специализациям.[63][75] Они могут крепко обхватить ветки без особых усилий благодаря особому расположению мышц в руках и ногах, где большой палец расходится почти на 180 ° от остальных пальцев, в то время как Hallux (большой палец ноги) колеблется от перпендикулярного до слегка отклоненного назад.[8][75][76] Пальцы на ногах имеют большой мышца-сгибатель который берет начало на нижнем конце бедренная кость, который помогает придать задним конечностям сильную хватательную способность.[77]

Вторая цифра руки короткая по сравнению с другими цифрами,[63] в то время как на ступне четвертый палец ноги самый длинный.[74] Крепкий большой палец помогает действовать как зажим, когда третьи, четвертые и пятые пальцы захватывают противоположную сторону ветки дерева.[8][63] Это делает их руки и ноги похожими на клешни.[8] Сильный захват можно удерживать часами, не теряя чувствительности из-за наличия Rete Mirabile (сеть капилляров) - черта, общая для всех лори.[8][57][76] И у стройных, и у медлительных лори относительно короткие лапы.[74] Как почти все лемуриформы, у них есть ухаживающий коготь на втором пальце каждой стопы.[8][74]

У медленных лори необычно низкий базальная скорость метаболизма, около 40% от типичного значения для плацентарных млекопитающих их размера, что сопоставимо с ленивцы. Поскольку они придерживаются относительно высококалорийной диеты, доступной круглый год, было высказано предположение, что этот медленный метаболизм обусловлен прежде всего необходимостью удаления токсичных соединений из их пищи. Например, медленные лори могут питаться Глута кора, которая может быть смертельной для человека.[78]

Распространение и разнообразие

Медленные лори водятся на юге и Юго-Восточная Азия. Их коллективный диапазон простирается от Северо-Восточная Индия через Индокитай, к востоку от Архипелаг Сулу (небольшие южные острова Филиппины ), и на юг до острова Ява (в том числе Борнео, Суматра, и множество небольших близлежащих островов).[79] Они находятся в Индия (Северо-восточные штаты),[79][80][81] Китай (Юньнань провинция), Лаос, Вьетнам, Камбоджа, Бангладеш, Бирма, Таиланд, Малайзия, Филиппины, Индонезия,[79] Бруней,[82] и Сингапур.[83]

В настоящее время существует восемь признанных видов. Карликовый медленный лорис (N. pygmaeus) происходит к востоку от Река Меконг в Юньнани, Лаосе, Вьетнаме и Камбодже.[84] В Борнейский медленный лори (N. menagensis), найденные на Борнео и близлежащих островах, включая архипелаг Сулу,[82] а в 2012 году был разделен на четыре отдельных вида (добавив N. bancanus, N. borneanus, и Н. каян).[52] В Яванский медленный лорис (N. javanicus) встречается только на острове Ява в Индонезии.[85] В Sunda slow loris (N. coucang) происходит на Суматре и Малайский полуостров, включая Сингапур и южный Таиланд ( Перешеек Кра ).[83] В Бенгальский медленный лори (N. bengalensis) имеет наибольшее распространение среди всех медленных лори[86] и его можно найти в Бангладеш, Камбодже, южном Китае, северо-восточной Индии, Лаосе, Бирме, Таиланде и Вьетнаме.[87]

Медленные лори распространяются по тропический и субтропический регионы[88] и находятся в первичной и вторичной тропические леса, а также бамбук рощи и мангровые заросли леса.[75][89] Предпочитают леса с высокими, густыми навесы,[63][88] хотя некоторые виды также были обнаружены в нарушенные среды обитания, такие как какао плантации и смешанные приусадебные участки.[89] В основном из-за их ночного поведения и связанных с этим трудностей с точной количественной оценкой численности данные о размере популяции или характере распределения медленных лори ограничены. В целом частота встреч низкая; комбинированный анализ нескольких полевых исследований с участием трансект исследования, проведенные в Южной и Юго-Восточной Азии, определили, что частота встреч составляет от 0,74 лори на километр для N. coucang до 0,05 лори на километр для N. pygmaeus.[90]

Поведение и экология

Маленький шестинедельный ребенок цепляется за спину матери, когда она вертикально карабкается по веткам
Младенцы либо припаркованы на ветках, либо несут один из родителей во время кормления.

Мало что известно о социальной структуре медленных лори, но они обычно проводят большую часть ночи в поисках пищи в одиночестве.[91][92] Люди спят в течение дня, обычно одни, но иногда и с другими медлительными лори.[91] Домашние диапазоны взрослых могут значительно совпадать, а у мужчин, как правило, больше, чем у женщин.[92][93] В отсутствие прямых исследований этого рода приматолог Саймон Бердер предположил, что социальное поведение медленных лори сходно с таковым у Potto, еще один ночной примат.[94]

Такая социальная система отличается отсутствием матриархат а также факторами, которые позволяют медленному лори оставаться незаметным и минимизировать расход энергии. Голосовые обмены и тревожные звонки ограничены; маркировка запаха мочой это доминирующая форма общения.[75][94] Взрослые самцы очень территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам.[75][95] Вокализации включить дружеский (дружеский) звонок крик, и более громкий крик, напоминающий вороний каркан.[96] Когда их потревожить, медленные лори также могут издавать тихое жужжащее шипение или рычание. Чтобы вступить в контакт с другими особями, они издают один высокий повышающийся тон, а женщины используют высокий свист в течка.[75][95]

В Индонезии медленных лори называют Малу Малу или «застенчивый», потому что они замерзают и закрывают лицо при появлении пятен.

Медленные лори - медлительные и осторожные лазающие, часто держатся за ветви тремя из четырех конечностей.[97] Чтобы перемещаться между деревьями, они осторожно хватаются за концевые ветви соседнего дерева и тянутся через небольшой промежуток.[8] Они также будут хвататься за ветки только задними лапами, подниматься вверх и быстро бросаться вперед руками, чтобы поймать добычу.[97]

Из-за медленного передвижения все лори, включая медлительных, имеют специально адаптированный механизм защиты от хищничество. Их медленное, неторопливое движение почти не тревожит растительность. Будучи потревоженными, они немедленно прекращают движение и остаются неподвижными.[98] В Индонезии медленных лори называют Малу Малу или «застенчивый», потому что они замерзают и закрывают лицо при появлении пятен.[99]

Если они загнаны в угол, они могут принять защитную позу, свернувшись калачиком и бросившись на хищника.[98] В Acehnese имя, Buah Angin («обезьяна ветра») относится к их способности «мимолетно, но бесшумно убегать».[100] Мало что известно о хищничестве медленных лори. Документированные хищники включают змей, изменчивый ястреб-орел (Nisaetus cirrhatus),[101] и Суматранские орангутаны (Pongo abelii).[102] К другим потенциальным хищникам относятся кошки, солнечные медведи (Helarctos malayanus), бинтуронги (Arctictis binturong), и Азиатские пальмовые циветты.[103]

Медленные лори производят секреция из их плеча железа (ароматическая железа на плече рядом с подмышечная впадина ), которые вылизывают и смешивают со слюной. В тестах три хищника - бинтуронги, дымчатые леопарды (Neofelis nebulosa), и солнечные медведи - отступали или проявляли другие признаки недовольства, когда им предъявляли ватные палочки, смазанные смесью токсичного секрета и слюны, тогда как сама токсическая секреция вызывала умеренный интерес. Прежде чем спрятать свое потомство в безопасном месте, самки медлительных лори вылизывают свои плечевые железы, а затем ухаживают за детенышами зубными гребнями, откладывая токсин на шерсти. При угрозе медленные лори также могут лизать свои плечевые железы и кусать агрессоров, доставляя токсин в раны. Медленные лори могут неохотно отпускать укусы, что, вероятно, увеличивает передачу токсинов. Этот токсичный укус - редкая черта среди млекопитающих и уникальная особенность лоризидных приматов.[104] Его также можно использовать для защиты от других медлительных лори и паразиты. По словам Некариса, эта адаптация - наряду с вокализацией, движениями и паттернами окраски, аналогичными тем, которые имеют настоящие кобры —Может развиться через Мюллерова мимикрия для защиты медлительных лори, когда им нужно передвигаться по земле из-за разрывов навеса.[105]

У медлительных лори есть особая сеть капилляров в руках и ногах, которые позволяют им цепляться за ветки часами, не теряя чувствительности.

Исследования показывают, что медленные лори многоженство.[106] Младенцы либо припаркованы на ветвях, пока их родители ищут еду, либо их несет один из родителей.[95] Из-за их долгого беременности (около шести месяцев), маленькие размеры помета, низкий вес при рождении, длинные отлучение от груди раз (от трех до шести месяцев),[107] и большие промежутки между родами, у медленных популяций лори одни из самых медленных темпов роста среди млекопитающих аналогичного размера.[108] Карликовые медлительные лори, скорее всего, родят близнецов - от 50% до 100% рождений, в зависимости от исследования; Напротив, это явление редко (3% случаев) у бенгальских медлительных лори. Семилетнее исследование выращенных в неволе карликовых медлительных лори показало асимметричное половое распределение: на каждую самку рождалось 1,68 самцов.[51]

Размножение может быть непрерывным в течение всего года.[75] Копуляция часто происходит в подвешенном состоянии, когда руки и ноги цепляются за горизонтальные ветви для поддержки.[109] У содержащихся в неволе медленных лори Sunda спаривание происходит в основном в период с июня по середину сентября. цикл течки продолжительностью от 29 до 45 дней и течкой от одного до пяти дней. Точно так же беременность длится от 185 до 197 дней, а при рождении детеныши весят от 30 до 60 граммов (1,1 и 2,1 унции). Самки достигают половая зрелость в возрасте от 18 до 24 месяцев, а самцы способны к воспроизводству в 17 месяцев. Однако отцы становятся враждебными по отношению к своим потомкам мужского пола через 12-14 месяцев и изгоняют их. В неволе они могут жить 20 и более лет.[75]

Диета

Медленные лори всеядные, поедание насекомых и др. членистоногие, мелкие птицы и рептилии, яйца, фрукты, десны, нектар и прочая растительность.[92][110][111] Исследование, проведенное в 1984 году медленным лори Sunda, показало, что его диета состоит на 71% из фруктов и камедей и на 29% из насекомых и других животных.[110][112] Более подробное исследование другой популяции зондского медленного лори в 2002 и 2003 годах показало различные диетические пропорции, состоящие из 43,3% жевательной резинки, 31,7% нектара, 22,5% фруктов и всего 2,5% членистоногих и других животных-жертв.[110] Самым распространенным продуктом питания был нектар из цветов пальмы Бертрам (Eugeissona tristis ).[110] Зондский медленный лори ест насекомых, которых другие хищники избегают из-за их отвратительного вкуса или запаха.[92]

Предварительные результаты исследований карликового лори показывают, что его диета состоит в основном из камеди и нектара (особенно нектара из Сарака ныряет цветы), и эта жертва составляет 30–40% его рациона.[110] Однако один анализ кала карликового медлительного лори в 2002 году показал, что он содержит 98% остатков насекомых и только 2% остатков растений.[113] Карликовый медлительный лори часто возвращается к одним и тем же местам кормления десен и оставляет заметные выбоины на стволах деревьев, вызывая поток экссудаты.[110][114] Сообщается, что медленные лори выкачивают экссудаты на высоте от 1 м (3 фута 3 дюйма) до 12 м (39 футов); Процесс строжки, при котором лори постоянно ударяет зубным гребнем о твердую кору, может быть достаточно громким, чтобы его можно было услышать на расстоянии до 10 м (33 фута). Следы, оставшиеся после строжки, могут использоваться полевыми работниками для оценки присутствия лори на местности.[115]

В неволе карликовые медлительные лори также оставляют характерные зазубрины на деревянных субстратах, таких как ветви.[113] Неизвестно, как симпатрический карликовый и бенгальский медленный лори разделяют свои кормовые ниши.[110] Камеди растений, обычно получаемые от видов в семействе Fabaceae (горох), с высоким содержанием углеводы и липиды, и может служить круглогодичным источником пищи или резервом на случай непредвиденных обстоятельств, когда других предпочтительных продуктов питания не хватает.[116] Некоторые анатомические приспособления, присущие медленным лори, могут улучшить их способность питаться экссудатом: длинный узкий язык, чтобы облегчить доступ к деснам, спрятанным в трещинах и щелях, большой слепая кишка чтобы помочь животному переваривать сложные углеводы, и короткое двенадцатиперстная кишка чтобы помочь быстро вывести потенциально токсичный экссудат.[117][118] Медленные лори могут есть обеими руками, свешиваясь вниз головой с ветки.[92] Они тратят около 20% своей ночной активности на кормление.[119]

Яд

Выделение из плечевой железы медленных лори в неволе похоже на аллерген у кошек. перхоть, следовательно, выделения могут просто вызвать аллергическую реакцию, а не токсикоз.[120] Укусы лориса вызывают болезненный отек, и единственный случай смерти человека, описанный в научной литературе, считается результатом анафилактический шок.[121] Медленные лори (из рода Nycticebus) считаются единственными известными ядовитыми приматами. Яд медленного лори был известен в фольклоре принимающих стран по всей Юго-Восточной Азии на протяжении веков, но отвергался западной наукой до 1990-х годов.

Торговцы животными в Юго-Восточной Азии держат поблизости резервуары с водой, чтобы в случае укуса они могли погрузить в воду руку и медлительного лори, чтобы животное отпустило. Считается, что все девять известных видов этого маленького ночного приматы ядовиты. Они обладают двойным составным ядом, состоящим из слюны и экссудата плечевой железы, зловонной жидкости, образующейся из апокриновая потовая железа на предплечье животного. Обе жидкости по отдельности ядовиты, а при смешивании создают более сильный яд.

Медленный экссудат плечевой железы лори (BGE) содержит до 142 летучих компонентов и вариант белка кошачьего аллергена Fel-D1. BGE выполняет несколько экологических функций, включая антипаразитарную защиту и коммуникацию. В лабораторных экспериментах без примеси BGE было показано, что слюна медленного лори цитотоксична для клеток кожи человека.

Яд вводится через морфологически отличные зубные ряды в виде адаптированного зубного гребня. В дикой природе отравление происходит в результате внутривидовой конкуренции; при этом два медленных лори борются за товарищей, еду или территорию. Раны, наносимые медленным лори, являются основной причиной преждевременной смерти в зоопарках, а дикие животные замедляют популяции лори; часто приводит к гнойным и некротическим ранам. Медленное отравление лори у людей встречается редко; но может привести к почти смертельному анафилактическому шоку. Был задокументирован ряд дополнительных эффектов яда, в том числе от легкого до необратимого обезображивания, потери подвижности и клинической смерти.

Чтобы защитить себя, медленный лори также втирает яд в свой мех. Затем он имеет способность химически защищаться от хищников, делая себя неприятным, и способным отбиваться от хищников с помощью огня. [122]

Вторичные токсины могут попадать в организм при употреблении пищи из дикой природы, увеличивая токсичность. Было показано, что комбинированная секреция плеча и слюна недавно пойманных диких лори содержат батрахотоксины, которые не встречались у лорисов, содержащихся в неволе более года. Исследование яда медленного лори привлекло внимание общественности в 2012 году благодаря исследованию всемирно известного профессора К.А.И. Некарис и в ее отмеченном наградами документальном фильме BBC: Гремлины из джунглей Явы.

В культуре

Представления о медленных лори и их использовании в традиционной практике имеют глубокие корни и уходят корнями как минимум 300 лет назад, если не раньше, на основе устных традиций.[123] В конце 19-го и начале 20-го веков сообщалось, что люди из внутренних районов Борнео верили, что медленные лори были привратниками небес и что у каждого человека были личные медленные лори, ожидающие их в загробной жизни. Однако чаще медленные лори используются в традиционной медицине или для отражения зла.[124] Следующий отрывок из одного раннего учебника о приматах свидетельствует о суевериях, связанных с медленными лори:

Многие странные способности приписываются этому животному уроженцами стран, в которых оно обитает; Вряд ли есть событие в жизни мужчины, женщины, ребенка или даже домашних животных, на которое не мог бы повлиять в лучшую или худшую сторону Медленный лори, живой или мертвый, или какая-либо отдельная его часть, и, очевидно, обычно нельзя скажите в то время, что человек находится под сверхъестественной силой. Таким образом, малайец может совершить преступление, которое он не предвидел заранее, а затем обнаружить, что враг закопал определенную часть Лориса под его порогом, что, неизвестно ему, вынудило его действовать в ущерб себе. ... жизнь [медленного лориса] не из счастливых, потому что он постоянно видит призраков; вот почему он прячет лицо в руках.[125]

в Провинция Мондулкири Охотники из Камбоджи верят, что лори могут лечить собственные сломанные кости сразу после падения с ветки, чтобы они могли снова взобраться на дерево. Они также верят, что медленные лори обладают лечебными способностями, потому что им требуется более одного удара палкой, чтобы умереть.[124] В провинции Северная Суматра считается, что медлительный лори приносит удачу, если его закопали под домом или дорогой.[65][124] В той же провинции медленные части тела лори использовались для наложения проклятий на врагов. На Яве считалось, что если положить кусок его черепа в кувшин с водой, он сделает мужа более послушным и покорным, как медлительный лори днем. Совсем недавно исследователи документально подтвердили мнение о том, что потребление мяса лори афродизиак что улучшает «мужскую силу». Желчный пузырь бенгальского медленного лори исторически использовался для изготовления чернил для татуировок деревенскими старейшинами в Пурсат и Кохконг Провинции Камбоджи.[124] Вино Лорис - это традиционное камбоджийское лекарство, предназначенное для облегчения боли при родах, приготовленное из смеси тел лори и рисового вина.[126]

Сохранение

Основная статья: Сохранение медленных лори
Медленные лори популярны в экзотический питомец торговля, которая угрожает диким популяциям.

Две самые большие угрозы медленным лори: вырубка леса и торговля дикими животными.[127] Медленные лори потеряли значительную часть среды обитания,[128] с участием фрагментация среды обитания изоляция небольших групп населения и создание препятствий биологическое распространение.[85] Однако, несмотря на утраченную среду обитания, их сокращение наиболее тесно связано с неустойчивой торговлей, поскольку экзотические домашние животные или для традиционная медицина.[128]

Каждый из медленных видов лори, которые были идентифицированы до 2012 года, в настоящее время перечислены как "Уязвимый " или "Находящихся под угрозой исчезновения " посредством Международный союз охраны природы (МСОП) на их Красный список.[129] Когда все они считались одним видом, неточные данные о популяции вместе с их регулярным появлением на рынках животных Юго-Восточной Азии в совокупности ошибочно предполагали, что медленные лори были обычным явлением. Это проявляется в неправильной оценке Красного списка "Наименьшие опасения "еще в 2000 году.[83][100][130] Три новейших вида еще предстоит оценить МСОП, хотя каждый из них когда-то считался субпопуляцией борнейского медленного лори, который был оценен как «уязвимый» в 2008 году. С таким разделением ареала и популяции борнейский медленный лори и три новых вида сталкиваются с более высоким риском исчезновения, чем раньше.[131]

С 2007 года все виды медлительных лори защищены от коммерческой международной торговли в соответствии с Приложение I из СИТЕС.[132] Более того, местная торговля незаконна, потому что каждая страна, в которой они происходят, естественно, имеет законы, защищающие их.[133] Несмотря на их статус в Приложении I к СИТЕС и местную правовую защиту, лори все еще находятся под угрозой со стороны как местной, так и международной торговли из-за проблем с правоприменением.[124][132] Обследования необходимы для определения существующей плотности населения и жизнеспособности среды обитания для всех видов медленных лори. Связность между охраняемыми территориями важна для медленных лори, потому что они не приспособлены к рассредоточению по земле на большие расстояния.[134]

Популяции бенгальских и зондских лори не очень хорошо себя чувствуют в зоопарках. Из 29 особей, содержащихся в неволе в зоопарках Северной Америки в 2008 году, несколько являются гибридами, которые не могут размножаться, в то время как у большинства уже нет репродуктивного возраста. Последнее рождение этих видов в неволе в Северной Америке произошло в 2001 году в Сан-Диего. Пигмеи-медлительные лори лучше себя чувствуют в зоопарках Северной Америки; с конца 1980-х годов (когда они были завезены) по 2008 год, популяция выросла до 74 животных, большинство из которых родились в Зоопарк Сан-Диего.[127]

Торговля дикой природой

Даже в лучших питомниках очень трудно разводить лори, а у тех, у кого это есть, часто возникают трудности с их сохранением. Получить доступ к пойманным в неволе лори настолько легко, что весьма сомнительно, что продавец, утверждающий, что он выращивает лори в неволе, говорит правду.

Приматолог Анна Некарис, в 2009 году обсуждали вводящую в заблуждение информацию, размещенную на YouTube.[129]

До 1960-х годов охота на медленных лори была устойчивой.[128] но из-за растущего спроса, сокращения предложения и последующего увеличения стоимости продаваемой дикой природы медленные лори были чрезмерно эксплуатируемый и находятся в упадке.[130] Благодаря использованию современных технологий, таких как прожекторы с питанием от батареек, на медленных лори стало легче охотиться из-за сияния их глаз.[108] Считается, что народная медицина из частей лори излечивает многие болезни,[124] и спрос на это лекарство со стороны богатых городских районов заменил натуральную охоту, традиционно выполняемую в бедных сельских районах. Опрос, проведенный приматологом Анной Некарис и коллегами (2010), показал, что эти системы убеждений были настолько сильны, что большинство респондентов выразили нежелание рассматривать альтернативы лекарствам на основе лориса.[130]

Медленные лори продаются на местном рынке на уличных рынках, но также продаются на международном уровне через Интернет и в зоомагазинах.[135][136] Они особенно популярны и модны в Японии, особенно среди женщин.[126][135] Причины их популярности, согласно Японскому обществу охраны дикой природы, заключаются в том, что «их легко содержать, они не плачут, они маленькие и просто очень милые».[126]

Распространенные заблуждения

Из-за своей "привлекательности" видео с медленными питомцами лори являются одними из наиболее часто просматриваемых. вирусные видео на YouTube.[65][129] В марте 2011 года недавно было опубликовано видео медленного лори, держащего коктейльный зонт был просмотрен более двух миллионов раз, в то время как старое видео, на котором медленно щекочут лори, было просмотрено более шести миллионов раз.[137] По словам Некариса, эти видео неправильно понимают большинство людей, которые их смотрят, поскольку большинство из них не понимают, что в большинстве стран незаконно держать их в качестве домашних животных и что медленные лори на видео послушны только потому, что это их пассивная защитная реакция. к угрожающим ситуациям.[129][137]

Несмотря на частую рекламу зоомагазинов в Японии, Всемирный центр мониторинга охраны природы сообщили, что в 2006 году легально было импортировано лишь несколько десятков медленных лори, что свидетельствует о частом контрабанда.[88] Медленных лори также контрабандой вывозят в Китай, Тайвань, Европу, Россию, США и Саудовскую Аравию для использования в качестве домашних животных.[126][136][137]

Маленький, молодой медлительный лори схвачен за конечности, а его передние зубы срезаются ножом для ногтей.
Медленным лори перед тем, как продать их в качестве домашних животных, вырезают или выдергивают передние зубы - практика, которая часто вызывает инфекцию и смерть.

В странах своего происхождения медленные лори - очень популярные домашние животные.[138] особенно в Индонезии.[139] Местные жители считают их «живой игрушкой» для детей, а западные туристы или экспатрианты покупают их из жалости. Ни местные, ни иностранные покупатели обычно ничего не знают об этих приматах, их статусе под угрозой исчезновения или о том, что торговля незаконна.[140] Согласно с Национальная география, медленные лори охраняются как местными законами в южной Азии, так и Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС).[141] Кроме того, мало кто знает об их сильном запахе.[142] или их болезненный укус, который в некоторых случаях может привести к анафилаксии.[143][121][142] Согласно данным, собранным в результате ежемесячных опросов и интервью с местными торговцами, около тысячи медленных лори местного производства обменялись руками в Медан птичий рынок на Северной Суматре в конце первого десятилетия 21 века.[138]

Международная торговля обычно вызывает высокий уровень смертности во время транзита, от 30% до 90%. Медленные лори также испытывают множество проблем со здоровьем из-за местной и международной торговли.[126] Чтобы создать впечатление, что приматы - ручные и подходящие домашние животные для детей,[144] для защиты людей от потенциально токсичных укусов,[133] или заставить покупателей думать, что животное - это ребенок,[126] Торговцы животными либо выдергивают передние зубы плоскогубцами или кусачками, либо отрезают их кусачками для ногтей.[65][138][140] Это приводит к сильному кровотечению, которое иногда вызывает шок или смерть.[65]

Стоматологическая инфекция является обычным явлением и заканчивается смертельным исходом в 90% случаев.[140][144] Без зубов животные больше не могут постоять за себя в дикой природе и должны оставаться в неволе на всю жизнь.[140][144] Медлительные лори, которые встречаются на рынках животных, обычно имеют недостаточный вес и недоедают, а их мех окрашен, что затрудняет идентификацию видов в центрах спасения.[136] 95% лори, спасенных с рынков, умирают от зубной инфекции или неправильного ухода.[144]

В рамках торговли младенцев преждевременно отрывают от родителей, в результате чего они не могут удалить собственную мочу, фекалии и выделения жирной кожи со своей шерсти. У медленных лори особая сеть кровеносных сосудов в руках и ногах, что делает их уязвимыми для порезов, когда их вытаскивают из проволочных клеток, в которых они содержатся.[126] Медленные лори также чувствительны к стрессу и плохо себя чувствуют в неволе. Общие проблемы со здоровьем, наблюдаемые у медленных лори, включают недоедание, кариес, диабет, ожирение и почечную недостаточность.[129] Инфекции, стресс, пневмония и плохое питание приводят к высокой смертности домашних лори.[140] Владельцы домашних животных также не обеспечивают должного ухода, потому что они обычно спят, когда ночные питомцы бодрствуют.[129][144]

использованная литература

  1. ^ Рощи 2005 С. 122–123.
  2. ^ «Контрольный список видов СИТЕС». СИТЕС. ЮНЕП-ВЦМП. Получено 18 марта 2015.
  3. ^ «Таблица 2b: таксономические названия и синонимы, используемые несколькими авторами: род, виды, подвиды, популяции» (PDF). База данных по сохранению лориса и потто. www.loris-conservation.org. 4 февраля 2003 г. с. 3. Получено 30 апреля 2013.
  4. ^ «Синонимы медленного лори (Nycticebus)». Энциклопедия жизни. eol.org. Получено 30 апреля 2013.
  5. ^ Основы биологии (2015). «Приматы».
  6. ^ а б Перельман и др. 2011 г., инжир. 1, 2.
  7. ^ а б Seiffert et al. 2005 г., Инжир. 3.
  8. ^ а б c d е ж г час я j Филлипс и Уокер 2002, п. 91.
  9. ^ Зайфферт, Саймонс и Аттиа 2003, п. 421.
  10. ^ Seiffert et al. 2005 г., п. 11400.
  11. ^ Филлипс и Уокер 2002 С. 93–94.
  12. ^ Майн и Гинзбург 1997, стр. 783, 805–806.
  13. ^ Флинн и Морган 2005, п. 100.
  14. ^ Майн и Гинзбург 1997 С. 805–806.
  15. ^ Флинн и Морган 2005 С. 100–107.
  16. ^ Перельман и др. 2011 г., таблица 1, рис. 2.
  17. ^ Рощи 1971, п. 52.
  18. ^ Вустер и Борнс 1905 С. 683–684.
  19. ^ Осман Хилл 1953b, п. 45.
  20. ^ Осман Хилл 1953b С. 44–45.
  21. ^ Боддэрт 1785, п. 67.
  22. ^ а б c d е Эллиот 1913, п. 21.
  23. ^ Осман Хилл 1953b, п. 46.
  24. ^ Покок 1939, п. 171.
  25. ^ Томас 1922.
  26. ^ Рощи 1971, п. 49.
  27. ^ Ласепед 1800, п. 68.
  28. ^ Хассон и Холтуис, 1953 г., п. 213.
  29. ^ Жоффруа Сен-Илер 1812, п. 163.
  30. ^ νύξ. Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Греко-английский лексикон на Проект Персей
  31. ^ κῆβος в Liddell и Скотт
  32. ^ Палмер 1904, п. 465.
  33. ^ Жоффруа Сен-Илер 1812, п. 164.
  34. ^ Стоун и Рен 1902 С. 136–139.
  35. ^ Lydekker 1893 С. 24–25.
  36. ^ Некарис и Яффе 2007 С. 187–196.
  37. ^ Покок 1939, п. 165.
  38. ^ Осман Хилл 1953a С. 156–163.
  39. ^ Рощи 1971, п. 45.
  40. ^ Рощи 1971 С. 48–49.
  41. ^ Рощи 2001, п. 99.
  42. ^ Некарис, Анна (23 января 2013 г.). «Эксперты собираются, чтобы заняться медленной торговлей лори». Маленький проект профессора Анны Некарис Fireface. nocturama.org. Получено 30 апреля 2013. Анна Некарис, ... описавшая нового каянского медленного лори, представила результаты своего исследования, подчеркнув различия между видами.
  43. ^ а б "Nycticebus kayan". Интегрированная система таксономической информации. Получено 28 января 2016.
  44. ^ Chen et al. 2006 г., п. 1198.
  45. ^ Рощи и Марьянто 2008, п. 120.
  46. ^ а б Chen et al. 2006 г., п. 1188.
  47. ^ а б Chen et al. 2006 г..
  48. ^ Chen et al. 1993 г. С. 47–53.
  49. ^ Чжан, Чен и Ши 1993 С. 167–175.
  50. ^ Wang et al. 1996 г. С. 89–93.
  51. ^ а б Pan et al. 2007 г. С. 791–799.
  52. ^ а б Мундс, Некарис и Форд 2013, п. 46.
  53. ^ Уокер, М. (13 декабря 2012 г.). «Вид приматов: на Борнео найдены новые медлительные лори». Новости BBC. В архиве из оригинала 14 декабря 2012 г.. Получено 13 декабря 2012.
  54. ^ "Nycticebus menagensis". Интегрированная система таксономической информации. Получено 28 января 2016.
  55. ^ "Nycticebus borneanus". Интегрированная система таксономической информации. Получено 28 января 2016.
  56. ^ "Nycticebus bancanus". Интегрированная система таксономической информации. Получено 28 января 2016.
  57. ^ а б c Анкель-Саймонс 2007, п. 80.
  58. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 185.
  59. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 186.
  60. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 185–186.
  61. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 186–187.
  62. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 216.
  63. ^ а б c d е ж г час я j k Анкель-Саймонс 2007, п. 82.
  64. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 54.
  65. ^ а б c d е ж Адам, Д. (9 июля 2009 г.). «Глаза могут быть милыми, но локти смертельны». Sydney Morning Herald. Архивировано из оригинал 29 июня 2011 г.
  66. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 457–458.
  67. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 464–465.
  68. ^ а б Анкель-Саймонс 2007, п. 246.
  69. ^ Мартин 1979 С. 45–47.
  70. ^ Осман Хилл 1953b, п. 73.
  71. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 421–423.
  72. ^ Nekaris et al. 2010 г., п. 157.
  73. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 303.
  74. ^ а б c d е ж Анкель-Саймонс 2007 С. 94–95.
  75. ^ а б c d е ж г час Новак 1999, п. 58.
  76. ^ а б Анкель-Саймонс 2007, п. 348.
  77. ^ Форбс 1896, п. 34.
  78. ^ Wiens, Zitzmann & Hussein, 2006 г..
  79. ^ а б c Новак 1999, п. 57.
  80. ^ Чоудхури 1988 С. 89–94.
  81. ^ Чоудхури 1992 С. 77–83.
  82. ^ а б Некарис, А., Штрейхер, У. (2008). "Nycticebus menagensis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008: e.T39760A10263652. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T39760A10263652.en. Получено 15 января 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  83. ^ а б c Некарис, А., Штрейхер, У. (2008). "Nycticebus coucang". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008: e.T39759A10263403. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T39759A10263403.en. Получено 15 января 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  84. ^ Streicher, U., Ngoc Thanh, V., Nadler, T., Timmins, R.J. И Некарис, А. (2008). "Nycticebus pygmaeus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008: e.T14941A4481461. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T14941A4481461.en. Получено 15 января 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  85. ^ а б Nekaris, A .; Шекелле, М. (2008). "Nycticebus javanicus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008. Получено 9 января 2011.CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  86. ^ Свапна, Гупта и Радхакришна 2008 С. 37–40.
  87. ^ Streicher, U., Singh, M., Timmins, R.J. И Брокельман, В. (2008). "Nycticebus bengalensis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2008: e.T39758A10263081. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2008.RLTS.T39758A10263081.en. Получено 15 января 2018.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  88. ^ а б c Администрация Камбоджи (6 октября 2006 г.). Уведомление Сторон: рассмотрение предложений о внесении изменений в Приложения I и II (PDF). СИТЕС четырнадцатое совещание Конференции Сторон; Гаага (Нидерланды) 3–15 июня 2007 г. СИТЕС. п. 31. Архивировано с оригинал (PDF) 28 февраля 2011 г.
  89. ^ а б Некарис и Мундс 2010, п. 388.
  90. ^ Некарис и Ниджман 2007, п. 212.
  91. ^ а б Вена 2002 С. 31–32.
  92. ^ а б c d е Роу 1996 С. 16–17.
  93. ^ Wiens & Zitzmann, 2003 г., п. 35.
  94. ^ а б Борода 1987, п. 22.
  95. ^ а б c Анкель-Саймонс 2007, п. 83.
  96. ^ Некарис и Мундс 2010, п. 387.
  97. ^ а б Анкель-Саймонс 2007 С. 82–83.
  98. ^ а б Сассман 2003, п. 84.
  99. ^ Некарис и Мундс 2010, п. 393.
  100. ^ а б Некарис и Мундс 2010, п. 383.
  101. ^ Хейджи, Фрай и Фитч-Снайдер, 2007 г., п. 254.
  102. ^ Утами и Ван Хофф 1997.
  103. ^ Альтерман 1995 С. 422–423.
  104. ^ Альтерман 1995 С. 421–423.
  105. ^ Некарис 2014, п. 185.
  106. ^ Некарис и Бердер 2010, п. 52.
  107. ^ Некарис и Мундс 2010, п. 384.
  108. ^ а б Starr et al. 2010 г., п. 22.
  109. ^ Fitch-Snyder, Schulze & Streicher, 2003 г., п. 124.
  110. ^ а б c d е ж г Некарис и Борода 2007 С. 28–33.
  111. ^ Менон 2009, п. 28.
  112. ^ Борода 1987, п. 16.
  113. ^ а б Шульце, Х. (11 июля 2008 г.). «Питание лори и потто». База данных по сохранению лориса и потто. Получено 3 января 2011.
  114. ^ Тан и Дрейк 2001, п. 37.
  115. ^ Nekaris et al. 2010 г., п. 159.
  116. ^ Nekaris et al. 2010 г., п. 164.
  117. ^ Swapna et al. 2010 г. С. 113–121.
  118. ^ Nekaris et al. 2010 г., п. 163.
  119. ^ Вена 2002, п. 30.
  120. ^ Хейджи, Фрай и Фитч-Снайдер, 2007 г., п. 265.
  121. ^ а б Уайльд 1972.
  122. ^ Некарис, К. Анн-Изола; Мур, Ричард С .; Роде, Э. Джоанна; Фрай, Брайан Г. (27 сентября 2013 г.). «Безумно, плохо и опасно знать: биохимия, экология и эволюция яда медленного лори». Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни. 19 (1): 21. Дои:10.1186/1678-9199-19-21. ISSN  1678-9199. ЧВК  3852360. PMID  24074353.
  123. ^ Nekaris et al. 2010 г. С. 877–878.
  124. ^ а б c d е ж Nekaris et al. 2010 г., п. 882.
  125. ^ Эллиот 1913 С. 30–31.
  126. ^ а б c d е ж г Блэк, Р. (8 июня 2007 г.). "Слишком мило для комфорта". Новости BBC. Архивировано из оригинал 11 октября 2010 г.
  127. ^ а б Fitch-Snyder & Livingstone, 2008 г..
  128. ^ а б c Nekaris et al. 2010 г., п. 878.
  129. ^ а б c d е ж Хэнс, Джереми (2011). "'Симпатичное "зонтичное видео" с медленным лорисом угрожает приматам ". mongabay.com. Архивировано из оригинал 17 марта 2011 г.. Получено 16 марта 2011.
  130. ^ а б c Starr et al. 2010 г., п. 17.
  131. ^ Уолл, Т. (13 декабря 2012 г.). «Три новых вида ядовитых приматов идентифицированы исследователем MU». Бюро новостей Университета Миссури. В архиве из оригинала 14 декабря 2012 г.. Получено 19 декабря 2012.
  132. ^ а б Некарис и Мундс 2010, п. 390.
  133. ^ а б Браун, Д. (2010). «Любовные зелья угрожают выживанию лори». Национальная география. Архивировано из оригинал 31 мая 2010 г.
  134. ^ Thorn et al. 2009 г., п. 295.
  135. ^ а б Сакамото, Масаюки (2007). «Медленные лори так быстро летают в Японию» (PDF). Японское общество охраны дикой природы. Архивировано из оригинал (PDF) 26 января 2011 г.
  136. ^ а б c Наварро-Монтес, Некарис и приход 2009.
  137. ^ а б c Шервин, Адам (22 марта 2011 г.). «Сенсация на YouTube, способствующая торговле вымирающими видами». Независимый. Лондон. Архивировано из оригинал 23 марта 2011 г.
  138. ^ а б c Nekaris et al. 2010 г., п. 883.
  139. ^ Nekaris et al. 2010 г., п. 877.
  140. ^ а б c d е Санчес 2008, п. 10.
  141. ^ Актман, Яни (октябрь 2017 г.). "Рожденный быть диким". Национальная география. 232 (4): 25. Получено 16 ноября 2017.
  142. ^ а б Nekaris et al. 2010 г., п. 884.
  143. ^ «Тезисы ежегодного собрания Североамериканского конгресса по клинической токсикологии, 11–16 сентября 2008 г., Торонто, Канада». Клиническая токсикология. 46 (7): 591–645. 7 октября 2008 г. Дои:10.1080/15563650802255033. ISSN  1556-9519. S2CID  218857181.
  144. ^ а б c d е МакГреал 2008, п. 8.

Процитированные работы

внешние ссылки