Система классификации Кавальера-Смита - Википедия - Cavalier-Smiths system of classification

Биологическая система классификации жизни, введенная британским зоологом Томас Кавалье-Смит включает в себя систематические устройства всех форм жизни на Земле. Следуя и улучшая системы классификации, введенные Карл Линней, Эрнст Геккель, Роберт Уиттакер, и Карл Вёзе Классификация Кавалье-Смита пытается учесть последние достижения таксономии.^[1][2] Его классификация была основным фундаментом современной таксономии, особенно с учетом пересмотров и реорганизации царств и типов.^{[нужна цитата ]}

Кавальер-Смит много публиковал на классификация из протисты. Одним из его главных вкладов в биологию было его предложение о новом Королевство жизни: Chromista, хотя полезность группировки сомнительна, учитывая, что обычно принято считать, что это произвольная (полифилетическая) группировка таксонов. Он также предложил, чтобы все хромисты и альвеолита имеют одного общего предка, что позже было опровергнуто исследованиями морфологических и молекулярных данных в других лабораториях. Он назвал эту новую группу Хромальвеолаты. Он также предложил и назвал многие другие таксоны высокого ранга, например Опистоконта (1987), Ризария (2002), и Экскавата (2002), хотя сам он постоянно не включает Opisthonkonta в качестве официального таксона в свои схемы. Вместе с Chromalveolata, Амебозоа (он изменил их описание в 1998 году), и Archaeplastida (которые он называл Plantae с 1981 г.) шесть составили основу таксономии эукариоты в середине 2000-х гг. Он также опубликовал множество публикаций по таким вопросам, как происхождение различных сотовый органеллы (в том числе ядро, митохондрии ), размер генома эволюция, и эндосимбиоз. Несмотря на то, что он довольно хорошо известен, многие из его утверждений вызывали споры и не получили широкого признания в научное сообщество на свидание. Совсем недавно он опубликовал статью со ссылкой на парафилия его бактериальный королевство, происхождение Неомура из Актинобактерии и таксономия прокариоты.

В соответствии с Палеос.com:

Профессор Кавалье-Смит из Оксфордского университета выполнил большой объем работ, получивших высокую оценку. Тем не менее, он неоднозначен, и его сложно описать. Проблема может быть в стиле письма. Кавалер-Смит имеет тенденцию делать заявления там, где другие будут использовать повествовательные предложения, использовать повествовательные предложения, когда другие выражают свое мнение, и выражать мнения, на которые ангелы боялись бы ступить. Кроме того, он может казаться высокомерным, реакционным и даже извращенным. С другой стороны, он долгое время был прав, когда все остальные ошибались. По нашему мнению, все это омрачено одной несравненной добродетелью: тем, что он буду бороться с деталями. Это создает очень длинные и очень сложные документы и вызывает всевозможное мрачное бормотание, рвут волосы и скрежет зубами у тех, кому поручено объяснить его взгляды на раннюю жизнь. См., [Например], Zrzavý (2001).^[3] [и] Паттерсон (1999).^[4][5][6] Тем не менее, он имеет дело со всеми относящимися к делу фактами.^[7]

Модель восьми королевств

Первые два царства жизни: Plantae и Animalia

Использование слова "Королевство "для описания живого мира восходит к Линней (1707–1778), которые разделили мир природы на три царства: животное, овощ, и минеральная.^[8][9] Классификации "царства животных" (или царства Animalia ) и «царство растений» (или царство Plantae ) остаются в употреблении современными эволюционные биологи. Первоначально простейшие были классифицированы как представители животного мира.^[10] Теперь они разделены на несколько отдельных групп.

Третье королевство: Протиста

В актинии животное, напоминающее растение.

К середине девятнадцатого века микроскопические организмы в целом были разделены на четыре группы:

1. Простейшие (примитивные животные),
2. Protophyta (примитивные растения),
3. Фитозоа (животные похожие на растения и похожие на растения животные) и

В 1858 г. Ричард Оуэн (1804–1892) предложил поднять животный тип Protozoa до статуса царства.^[11] В 1860 г. Джон Хогг (1800–1869) предложил объединить простейшие и протофиты в новое царство, которое он назвал «Regnum Primigenum» (царство примитивное). По словам Хогга, эта новая классификационная схема предотвратила «ненужные проблемы, связанные с оспариванием их предполагаемой природы и бесполезными попытками отличить Protozoa от Protophyta». В 1866 г. Эрнст Геккель (1834–1919) предложил название "Протиста "для изначального царства и включил бактерии в это третье царство жизни.^[9]

Четвертое королевство: грибы

Популярные японские грибы, по часовой стрелке слева, энокитаке, буна-симедзи, бунапи-симедзи, королевский вешенка и шиитаке.

К 1959 г. Роберт Уиттакер предложили дать грибам, которые раньше относились к растениям, собственное царство. Поэтому он разделил жизнь на четыре царства, такие как:

1. Протиста (или одноклеточные организмы);
2. Plantae, (или многоклеточные растения);
3. Грибы; и
4. Animalia (или многоклеточный животные).

Уиттакер разделил протистов на два подцарства:

1. Monera (бактерии ) и
2. Eunucleata (одноклеточная эукариоты ).^[12]

Пятое царство: Бактерии (Монера)

Бактерии принципиально отличаются от эукариоты (растения, животные, грибы, амебы, простейшие и хромиста ). Эукариоты имеют ядра клеток, бактерии нет. В 1969 году Уиттакер возвысил бактерии до статуса королевства. Его новая система классификации разделила живой мир на пять царств:

1. Plantae,
2. Анималия,
3. Протиста (Eunucleata),
4. Грибы и
5. Monera (бактерии царства).^[13]

Шестое царство: архебактерии

Филогенетическое древо по Вёзе и другие. рРНК анализ в 1990 г. ^[14]

Королевство Монера можно разделить на две отдельные группы: эубактерии (настоящие бактерии) и архебактерии (археи ). В 1977 г. Карл Вёзе и Джордж Э. Фокс установили, что архебактерии (в их случае метаногены) генетически отличаются (на основе их генов рибосомной РНК) от бактерий, поэтому жизнь может быть разделена на три основные линии, а именно:

1. Эубактерии (все типичные бактерии),
2. Архебактерии (метаногены) и
3. Уркариоты (все эукариоты).^[15]

В 1990 году Вёзе ввел домен над королевством, создав трехдоменная система Такие как:

1. Бактерии,
2. Археи и
3. Эукария.^[14]

Но Кавалье-Смит считал архебактерии царством.^[16]

Седьмое королевство: Хромиста

В бурые водоросли являются членом королевства Хромиста.

К 1981 году Кавальер-Смит разделил всех эукариот на девять царств.^[17] В нем он создал Хромисту для отдельного царства некоторых протистов.^[18]

Большинство хромистов фотосинтетический. Это отличает их от большинства других протистов, у которых отсутствует фотосинтез. И у растений, и у хромистов фотосинтез происходит в хлоропласты. Однако у растений хлоропласты расположены в цитозоль в то время как у хромистов хлоропласты расположены в просвет от их шероховатой эндоплазматической сети. Это отличает хромистов от растений.^[11]

Основываясь на добавлении Хромисты в качестве королевства, он предположил, что даже с его девятью царствами эукариот «лучшим для общенаучного использования является система семи царств»,^[17] который включает:

1. Plantae,
2. Animalia,
3. Простейшие,
4. Chromista
5. Грибы,
6. Эубактерии, и
7. Архебактерии.

Восьмое царство: архезоа

В 1983 году Кавалье-Смит представил архезоа для (которых он назвал) примитивных протистов, у которых отсутствуют митохондрии.^[19] Первоначально он считал его подчиненным царством, но к 1989 году, когда Хромиста стал отдельным королевством, он стал рассматривать его как королевство.^[16]

Archezoa сейчас не существует.^[20] Теперь он относит бывших членов королевства Archezoa к типу Amoebozoa.^[21]

Царство простейших Sensu Кавалер-Смит

Кавалер-Смит называл то, что осталось от протистского королевства после того, как он удалил царства Архезоа и Хромиста, «королевством простейших». В 1993 году это королевство состояло из 18 типов, как показано в следующей таблице:^[11]

Тип Opalozoa был основан Кавалье-Смитом в 1991 году.^[24]

Модели шести королевств

К 1998 году Кавальер-Смит сократил общее количество королевств с восьми до шести: Animalia, Protozoa, Fungi, Plantae (включая красный и зеленые водоросли ), Chromista и Bacteria.^[23]

Пять королевств Кавалер-Смита классифицируются как эукариоты как показано на следующей схеме:

• Эубактерии
• Неомура
  • Архебактерии
  • Эукариоты
    • Царство простейших
    • Униконц (гетеротрофы )
      • Королевство животных
      • Королевство грибов
    • Биконц (в первую очередь фотосинтетический )
      • Королевство Plantae (включая красные и зеленые водоросли)
      • Королевство Хромиста

Эукариоты делятся на две основные группы: Униконт и Биконт. Uniciliates - это клетки только с одним жгутик и unikonts происходят от uniciliates. Ячейки Юниконт часто имеют только один центриоль также. Двуглавый клетки имеют два жгутика, а биконты произошли от двуглавых. Бицилиты проходят ресничный трансформация путем преобразования более молодого переднего жгутика в непохожий более старый задний жгутик. Животные и грибы - это юниконты, а растения и хромисты - биконты. Некоторые простейшие являются униконтами, а другие - биконтами.

Бактерии (= прокариоты) подразделяются на эубактерии и архебактерии. По словам Кавалье-Смита, эубактерии - это старейшая группа наземных организмов, еще живущих. Он классифицирует группы, которые, по его мнению, более молодые (архебактерии и эукариоты), как Neomura.

Модель 1998 года

Королевство животных

В 1993 году Кавальер-Смит классифицировал Myxozoa как простейшее Parvkingdom. К 1998 году он реклассифицировал его как царство животных. Myxozoa содержит три типа: Миксоспоридии, Гаплоспоридии, и Парамиксия, которые были реклассифицированы как животные вместе с Myxozoa. Точно так же Кавальер-Смит реклассифицировал тип простейших. Мезозоа как животное царство.

В его схеме 1998 года животный мир был разделен на четыре подцарства:

• Radiata (тип Porifera, Книдария, Placozoa, и Гребневик ),
• Myxozoa,
• Мезозоа, и
• Bilateria (все остальные типы животных).

Он создал пять новых типов животных:

• Acanthognatha (коловратки, скребни, гастротрихи, и гнатостомулиды ),
• Брахиозоа (брахиоподы и форониды ),
• Лобопода (онихофораны и тихоходки ),
• Kamptozoa (Энтопрокта и Симбион ), и
• Немательминты (Нематода, Нематоморфа, Лорицифера, Приапулида, и Киноринча )

и распознал в общей сложности 23 типа животных, как показано здесь:

• Королевство Анимайя
  • Подцарство Radiata
    • Infrakingdom Spongiaria
      • Тип Porifera
    • Infrakingdom Coelenterata
      • Тип Книдария
      • Тип Гребневик
    • Infrakingdom Placozoa
      • Тип Placozoa
  • Подцарство Myxozoa
    • Тип Миксоспоридии
  • Подцарство Bilateria
    • Ответвляться Протостомия
      • Infrakingdom Lophozoa
        • Superphylum Полизоа
          • Тип Мшанки
          • Тип Kamptozoa (Энтопрокта и Циклиофора )
        • Superphylum Conchozoa
          • Тип Моллюска
          • Тип Брахиозоа Sensu lato (Брахиозоа и Phoronida )
        • Superphylum Сипункула
          • Тип Сипункула
        • Superphylum Вермизоа
          • Тип Немертина
          • Тип Аннелида
      • Infrakingdom Chaetognathi
        • Тип Chaetognatha
      • Infrakingdom Экдизозоа
        • Superphylum Немательминты
          • Тип Немательминты (Нематода и Нематоморфа; Приапозоа, Киноринча и Лорицифера )
        • Superphylum Гемоподы
          • Тип Лобоподия (Онихофора и Тихоходка )
          • Тип Членистоногие
      • Infrakingdom Платизоа
        • Тип Платигельминты (вкл. Ксенакоеломорфа )
        • Тип Acanthognatha (вкл. Коловратка, Скребни, Гнатостомулида, Гастротрича )
    • Ответвляться Deuterostomia
      • Infrakingdom Целомопора
        • Тип Иглокожие
        • Тип Hemichordata
      • Infrakingdom Хордония
        • Тип Урочорда
        • Тип Хордовые
  • Подцарство Мезозоа
    • Тип Мезозоа^[23]

Королевство простейших

Согласно предложенной системе классификации Кавалье-Смита, простейшие имеют следующие черты:

• они имеют или происходят от организмов с митохондриями
• они имеют или происходят от организмов с пероксисомы
• им не хватает коллагеновый соединительная ткань
• у них отсутствуют эпицилиарные ретронемы (жесткие трубчатые ресничные волоски, обращающие направление движения)
• им не хватает двух дополнительных мембран вне оболочки хлоропласта

Организмы, не соответствующие этим критериям, были переданы Кавалье-Смиту в другие королевства.

Модель 2003 года

Королевство простейших

В 1993 году Кавалье-Смит разделил королевство простейших на два поддцарства и 18 типов.^[11] К 2003 году он использовал филогенный доказательства для пересмотра общего числа предложенных типов до 11: Amoebozoa, Choanozoa, Cercozoa, Retaria, Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa, Apusozoa, Alveolata, Ciliophora и Miozoa.^[22]

Униконты и биконты

Амебозоа не имеют жгутиков и их сложно классифицировать как униконт или биконт на основании морфология. В своей классификационной схеме 1993 года Кавалье-Смит неправильно классифицировал амебы как биконты. Позже исследование слияния генов показало, что клады Амебозоа были однообразными по происхождению. В своей классификационной схеме 2003 года Кавалье-Смит переназначил амебозоа в кладу юниконтов наряду с животными, грибами и простейшими типами Choanozoa. Растения и все другие простейшие были отнесены Кавалером-Смитом к кладе Bikont.^[22]

Схема классификации Кавалье-Смита 2003 года:

• Униконц
  • тип простейших Amoebozoa (предков одноцилиндровый)
  • опистоконцы
    • одноцилиндровые простейшие филум Choanozoa
    • королевство грибов
    • королевство Animalia
• Биконц
  • простейшее инфрацарство Ризария
    • филюм Cercozoa
    • филюм Retaria (Радиозоа и Фораминиферы )
  • простейшее инфрацарство Экскавата
    • филюм Лукозоа
    • филюм Метамонада
    • филюм Эвгленозоа
    • филюм Перколозоа
  • тип простейших Apusozoa (Thecomonadea и Дифиллейда )
  • то хромальвеолят клады
    • Королевство Chromista (Криптиста, Гетероконта, и Гаптофита )
    • простейшее инфрацарство Альвеолаты
      • филюм Цилиофора
      • филюм Миозоа (Протальвеолата, Динозоа, и Apicomplexa )
  • Королевство Plantae (Viridaeplantae, Родофита и Глаукофита )

Кладограмма жизни

К сентябрю 2003 года древо жизни Кавалье-Смита выглядело так:^[25]

На приведенном выше дереве традиционные царства растений, животных и грибов, а также царство Хромиста, предложенное Кавалером-Смитом, показаны в виде листьев. Листья Eubacteria и Archaebacteria вместе составляют царство бактерий. Все оставшиеся листья вместе составляют царство простейших.

К 2006 году микробное древо Кавалье-Смита выглядело так:

К 2010 году появились новые данные, которые показали, что Unikonts и Bikonts, первоначально считавшиеся отдельными из-за явно различающейся организации ресничек и цитоскелета, в действительности более похожи, чем считалось ранее. Как следствие, Кавалье-Смит изменил приведенное выше дерево и предложил переместить его корень, чтобы он располагался между царствами Excavata и Euglenozoa.^[26]

Модель семи королевств

В 1987 году Кавальер-Смит представил классификацию, разделенную на два суперкарта (Prokaryota и Eukaryota) и семь царств, два прокариотических царства (Eubacteria и Archaebacteria) и пять эукариотических царств (Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae и Animalia).^[27]

Кавалье-Смит и его сотрудники пересмотрели классификацию в 2015 году и опубликовали ее в PLOS ONE. В этой схеме они повторно ввели классификацию с разделением суперсардиотов прокариот на два царства: Бактерии (= Эубактерии) и Археи (= Архебактерии). Это основано на консенсусе в Таксономическое описание бактерий и архей (ТОБА) и Каталог Жизни.^[28]

Рекомендации