Древолазы - Poison dart frog

«Ядовитая лягушка» перенаправляется сюда. О других лягушках, ядовитых для человека, см. Ядовитая лягушка.

Ядовитые лягушки-дротики (Dendrobatidae)
Синий-яд.dart.frog.and.Yellow-band.dart.frog.arp.jpg
Dendrobates tinctorius "лазурный" (вверху) и Dendrobates leucomelas (дно).
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Амфибия
Порядок:Анура
Clade:Гилоидея
Надсемейство:Dendrobatoidea
Семья:Dendrobatidae
Справиться, 1865
Подсемейства и роды
Dendrobatidae range.PNG
Распространение Dendrobatidae (черным цветом)

Древолазы (также известен как ядовитая лягушка, ядовитая лягушка или ранее известный как ядовитая стрела лягушка) - общее название группы лягушки в семья Dendrobatidae которые произрастают в тропиках Центральной и Южной Америки.[2] Эти виды дневной и часто имеют ярко окрашенное тело. Эта яркая окраска коррелирует с токсичностью вида, что делает их апосематический. Некоторые виды семейства Dendrobatidae демонстрируют чрезвычайно яркую окраску наряду с высокой токсичностью, в то время как другие имеют загадочный окраска с минимальной или отсутствующей наблюдаемой токсичностью.[3] Виды, обладающие высокой токсичностью, получают это из своего рациона, состоящего из муравьев, клещей и термитов.[3][4] Однако другие виды, которые демонстрируют загадочную окраску и низкую или нулевую токсичность, поедают гораздо большее количество жертв.[4] Многие виды этого семейства под угрозой из-за вторжения человеческой инфраструктуры в их среду обитания.

Этих амфибий часто называют «лягушками-дротиками» из-за Коренные американцы 'использование их токсичные выделения отравить кончики удар. Однако из более чем 170 видов только четыре были задокументированы как используемые для этой цели (кураре растения чаще используются), все они происходят из рода Филлобаты, который характеризуется относительно большим размером и высоким уровнем токсичности его членов.[5][6]

Характеристики

Крашение лягушки-дротика (Dendrobates tinctorius ).

Большинство видов ядовитых лягушек-дротиков маленькие, иногда менее 1,5 см (0,59 дюйма) во взрослом возрасте, хотя некоторые вырастают до 6 см (2,4 дюйма) в длину. Они весят 1 унцию. в среднем.[7] Большинство ядовитых лягушек-дротиков ярко окрашены, показывая апосематические модели чтобы предупредить потенциальных хищников. Их яркая окраска связана с их токсичностью и уровнем алкалоидов. Например, лягушки из рода Дендробаты имеют высокий уровень алкалоидов, тогда как Колостет виды загадочно окрашенный и не токсичны.[8]

Ядовитые лягушки-дротики являются примером апосематический организм. Их яркая окраска заявляет о неприятности для потенциальных хищников. В настоящее время считается, что апосематизм возник как минимум четыре раза в семействе ядовитых дротиков, согласно филогенетическим древам, и с тех пор дендробатидные лягушки претерпели значительные расхождения - как межвидовые, так и внутривидовые - в своей апосематической окраске. Это удивительно, учитывая частотно-зависимую природу этого типа защитного механизма.[3][9]

Взрослые лягушки откладывают яйца во влажных местах, в том числе на листьях, в растениях, среди открытых корней и в других местах. Как только яйца вылупляются, взрослый самок головастики по одному к подходящей воде, будь то бассейн или вода, скопившаяся в горле бромелии или другие растения. Головастики остаются там, пока не метаморфоза у некоторых видов, питающихся неоплодотворенными яйцами, которые мать откладывает через регулярные промежутки времени.[10]

Место обитания

Ядовитые лягушки-дротики являются эндемиками влажный, тропические среды Центральной и Южной Америки.[5] Эти лягушки обычно встречаются в тропические леса, в том числе в Боливия, Коста-Рика, Бразилия, Колумбия, Эквадор, Венесуэла, Суринам, Французская Гвиана, Перу, Панама, Гайана, Никарагуа, и Гавайи (введено).[5][11]

Естественные среды обитания включают субтропические и тропические, влажные низинные леса, субтропические или тропические высокогорные кустарники, субтропические или тропические, влажные, горы и реки, пресноводные болота, периодически встречающиеся пресноводные болота, озера и болота. Другие виды можно найти на сезонно влажных или затопленных равнинных лугах, пахотных землях, пастбищах, сельских садах, плантациях, влажных саваннах и сильно деградировавших бывших лесах. Также известно, что в премонтанных лесах и каменистых местах обитают лягушки. Дендробатиды, как правило, живут на земле или близко к ней, но также и на деревьях на высоте 10 м (33 фута) от земли.[12]

Размножение

Имитатор ранитомеи'этапы развития жизни.

Многие виды лягушек-дротиков являются преданными родителями. Многие виды ядовитых лягушек-дротиков Oophaga и Ранитомея нести в полог своих только что вылупившихся головастиков; головастики прилипают к слизи на спине родителей. Оказавшись в верховьях тропических деревьев, родители откладывают своих детенышей в бассейны с водой, которые скапливаются в эпифитный растения, такие как бромелии. Головастики питаются беспозвоночными в своем питомнике, а их мать даже дополняет их рацион, откладывая яйца в воду. Другие ядовитые лягушки откладывают яйца на лесной подстилке, спрятавшись под опавшими листьями. Ядовитые лягушки оплодотворять яйца извне; самка откладывает скопление икры, а потом самец оплодотворяет их, как и большинство рыб. Часто можно наблюдать, как ядовитые лягушки сжимают друг друга, подобно тому, как совокупляется большинство лягушек. Однако эти демонстрации на самом деле являются территориальными борцовскими поединками. И мужчины, и женщины часто вступают в споры из-за территории. Самец будет бороться за самые видные места, откуда транслировать свои брачный зов; самки дерутся за желанные гнезда и даже вторгаются в гнезда других самок, чтобы съесть яйца конкурентов.[13]

Рабочее соотношение полов в семействе лягушек-дротиков преимущественно женское. Это приводит к нескольким характерным особенностям поведения и чертам, обнаруживаемым у организмов с неравномерным соотношением полов. В общем, у самок есть выбор партнера. В свою очередь, самцы обладают более яркой окраской, территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам. Самки выбирают себе пару на основе окраски (в основном спинной), местонахождения окуня и территории.[14]

Таксономия

Лягушки-дротики являются объектом основных филогенетических исследований и часто претерпевают таксономические изменения.[1] Семейство Dendrobatidae в настоящее время насчитывает 16 родов, насчитывающих около 200 видов.[15][16]

Название и авторитет родаРаспространенное имяВиды
Адельфобатес (Грант и др., 2006 г.)
3
Andinobates (Туми, Браун, Амезкуита и Мехия-Варгас, 2011 г.)
15
Ameerega (Бауэр, 1986)
30
Колостет (Коп, 1866)Ракетные лягушки
15
Дендробаты (Ваглер, 1830 г.)Ядовитые лягушки-дротики
5
Эктопоглосс (Грант, Рада, Анганой-Криолло, Батиста, Диас, Джекель, Мачадо и Руэда-Альмонасид, 2017 г.)
7
Эпипедобаты (Майерс, 1987)Призрачные ядовитые лягушки
8
Эксидобаты (Туми и Браун, 2008 г.)
3
Leucostethus Грант, Рада, Анганой-Криолло, Батиста, Диас, Джекель, Мачадо и Руэда-Альмонасид, 2017 г.
6
Гилоксал (Хименес де ла Эспада, 1870 г.)
60
Minyobates (Майерс, 1987)
1
Oophaga (Бауэр, 1994)
12
Paruwrobates Бауэр, 1994
3
Филлобаты (Дюмерль и Биброн, 1841 г.)Золотые ядовитые лягушки
5
Ранитомея (Бауэр, 1986)Эскиз лягушки-дротика
16
Silverstoneia (Грант и др., 2006 г.)
8

Цветовые морфы

Некоторые виды ядовитых лягушек-дротиков включают ряд сородич цветовые морфы это возникло всего 6000 лет назад.[14] Следовательно, такие виды, как Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio, и Oophaga granulifera может включать морфы цветового узора, которые можно скрещивать (цвета ниже полигенный контроль, в то время как фактические шаблоны, вероятно, управляются одним локус ).[17] Различная окраска исторически приводила к ошибочной идентификации одного вида как отдельного, и до сих пор существуют разногласия между систематики над классификация.[18]

Вариации режимов хищничества могли повлиять на эволюцию полиморфизма у Oophaga granulifera,[19] в то время как половой отбор по-видимому, способствовал дифференциации среди популяций Бокас-дель-Торо Oophaga pumilio.[20][21][22]

Токсичность и лекарство

Кожа Призрачная ядовитая лягушка содержит эпибатидин

Многие ядовитые лягушки-дротики выделяют липофильный алкалоид токсины, такие как аллопумилиотоксин 267A, батрахотоксин, эпибатидин, гистрионикотоксин, и пумилиотоксин 251D через их кожу. Алкалоиды в кожных железах ядовитых лягушек служат химической защитой от хищников, и поэтому они могут быть активными вместе с потенциальными хищниками в течение дня. У ядовитых лягушек известно около 28 структурных классов алкалоидов.[5][23] Самый токсичный из видов лягушек-дротиков - это Phyllobates terribilis. Утверждается, что лягушки-дротики не синтезируют свои яды, а выделяют химические вещества из предметов добычи членистоногих, таких как муравьи, многоножки и клещи - гипотеза диетической токсичности.[24][25] Из-за этого животные, разводимые в неволе, не обладают значительными уровнями токсинов, поскольку они выращиваются на диетах, не содержащих алкалоидов, секвестрируемых дикими популяциями. Фактически, новые исследования показывают, что материнские лягушки некоторых видов откладывают неоплодотворенные яйца, содержащие следовые количества алкалоидов, чтобы накормить головастиков.[26] Такое поведение показывает, что яды вводятся с самого раннего возраста. Тем не менее, выращенные в неволе лягушки сохраняют способность накапливать алкалоиды, когда им снова дают диету, содержащую алкалоиды.[27] Несмотря на токсины, используемые некоторыми лягушками-дротиками, некоторые хищники выработали способность противостоять им. Один - змея Эритролампрус эпинефалия, у которого выработался иммунитет к яду.[28]

Химические вещества, извлеченные из кожи Эпипедобаты трехцветные может быть показано, что имеет лечебное значение. Ученые используют этот яд, чтобы сделать болеутоляющее.[29] Одним из таких химикатов является болеутоляющее В 200 раз мощнее, чем морфий, называется эпибатидин; однако терапевтическая доза очень близка к смертельной.[30] Производная ABT-594 разработан Abbott Laboratories, под названием Тебаниклин прошел испытания фазы II на людях,[31] но был исключен из дальнейшей разработки из-за неприемлемой заболеваемости желудочно-кишечный побочные эффекты.[32] Выделения дендробатид также выглядят многообещающими. миорелаксанты, сердце стимуляторы и подавители аппетита.[33]Самая ядовитая из этих лягушек, Золотая ядовитая лягушка (Phyllobates terribilis), в среднем содержит достаточно токсина, чтобы убить от десяти до двадцати человек или около десяти тысяч мышей.[34] Большинство других дендробатид, хотя и красочны и достаточно токсичны, чтобы отпугнуть хищников, представляют гораздо меньший риск для людей или других крупных животных.

Эволюция окраски кожи и токсичности

Ранитомея амазонка

Токсичность кожи развивалась вместе с яркой окраской,[35] возможно, до этого.[3] Токсичность могла быть связана с переходом в рацион членистоногих, богатых алкалоидами,[24] что, вероятно, произошло по крайней мере четыре раза среди дендробатид.[24] Яркая окраска этих лягушек также связана со специализацией диеты, массой тела, аэробными способностями и химической защитой.[9] Либо апосематизм и аэробная способность предшествовала большему сбору ресурсов, что облегчало лягушкам выход и сбор муравьев и клещей, необходимых для специализации диеты, в отличие от классической апосематической теории, которая предполагает, что токсичность от диеты возникает до того, как подать сигнал. С другой стороны, специализация диеты предшествовала более высокой аэробной способности, и апосематизм развился, чтобы позволить дендробатидам собирать ресурсы без хищников.[9]

Заметность и токсичность могут быть обратно пропорциональны, поскольку полиморфные ядовитые лягушки-дротики, которые менее заметны, более токсичны, чем самые яркие и заметные виды.[36] Энергетические затраты на производство токсинов и ярких цветных пигментов приводят к потенциальному компромиссу между токсичностью и яркой окраской,[37] и жертва с сильной вторичной защитой меньше выигрывает от дорогостоящей передачи сигналов. Следовательно, прогнозируется, что более токсичные популяции жертв будут проявлять менее яркие сигналы, что противоречит классическому мнению о том, что повышенная заметность всегда развивается с повышенной токсичностью.[38]

Подвижность жертвы также может объяснить начальное развитие апосематической передачи сигналов. Если жертва обладает характеристиками, которые делают ее более уязвимой для хищников, например, когда некоторые дендробатиды перешли от ночного к дневному поведению, у них больше причин для развития апосематизма.[3] После перехода у лягушек появилось больше экологических возможностей, что привело к появлению диетической специализации. Таким образом, апосематизм - это не просто сигнальная система, а способ для организмов получить больший доступ к ресурсам и повысить свой репродуктивный успех.[39]

Диетический консерватизм (долговременная неофобия) у хищников может способствовать развитию предупреждающей окраски, если хищники избегают новых морфов в течение достаточно длительного периода времени.[40] Другая возможность - генетический дрейф, так называемая гипотеза постепенных изменений, которая может усилить слабый ранее существовавший апосематизм.[41]

Половой отбор мог сыграть роль в разнообразии цвета и рисунка кожи ядовитых лягушек.[42][43][44][45] При наличии женских предпочтений окраска самцов могла быстро развиваться. На половой отбор влияют многие вещи. Родительский вклад может пролить свет на эволюцию окраски в зависимости от выбора самки. В Oophaga pumilio, самка заботится о потомстве в течение нескольких недель, тогда как самцы заботятся о своем потомстве в течение нескольких дней, что подразумевает сильное женское предпочтение. Половой отбор резко увеличивает фенотипическое разнообразие. В популяциях О. pumilio фенотипический полиморфизм участвовал в половом отборе.[46] Отсутствие половой диморфизм Однако в некоторых популяциях дендробатид можно предположить, что половой отбор не является верным объяснением.[47]

Функциональные компромиссы видны в защитных механизмах ядовитой лягушки, связанных с устойчивостью к токсинам. Ядовитые лягушки-дротики, содержащие эпибатидин, претерпели мутацию в 3 аминокислоты на рецепторах тела, что позволило лягушке стать устойчивой к собственному яду. Лягушки, продуцирующие эпибатидин, трижды независимо друг от друга развили сопротивляемость ядовитым рецепторам. Эта нечувствительность сайта-мишени к мощному токсину эпибатидину на никотиновых ацетилхолиновых рецепторах обеспечивает устойчивость к токсину при одновременном снижении аффинности связывания ацетилхолина.[48]

Неволи уход

Смотрите также: История содержания лягушек дендробатид
Плененная самка D. auratus.

Все виды ядовитых лягушек-дротиков Неотропический по происхождению. Выловленные в дикой природе экземпляры могут сохранять токсичность в течение некоторого времени (это может быть достигнуто путем биоаккумуляции), поэтому при обращении с такими животными следует соблюдать соответствующие меры.[49] Хотя научные исследования продолжительности жизни ядовитых лягушек-дротиков немногочисленны, частота изменения тегов показывает, что в дикой природе она может составлять от одного до трех лет.[50] Однако эти лягушки обычно живут намного дольше, чем в неволе, и, как сообщается, живут до 25 лет. Эти утверждения также кажутся сомнительными, поскольку многим более крупным видам требуется год или больше для созревания, и Филлобаты виды могут занять более двух лет. В неволе большинство видов процветают там, где влажность поддерживается постоянной на уровне от 80 до 100% и где температура составляет от 72 ° F (22 ° C) до 80 ° F (27 ° C) в течение дня и не ниже 60 ° F. (От 16 ° C) до 65 ° F (18 ° C) ночью. Некоторые виды лучше переносят более низкие температуры, чем другие.[нужна цитата ]

Статус сохранения

Многие виды ядовитых лягушек-дротиков недавно потеряли среду обитания, хитридовые заболевания, и сбор для зоотоваров.[51][52][53] Некоторые из них перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения в результате.[54] В зоопарках пытались противодействовать этой болезни, лечив содержащихся в неволе лягушек противогрибковым средством, которое используется для лечения нога спортсмена в людях.[55]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Грант, Т., Фрост, Д. Р., Колдуэлл, Дж. П., Гальярдо, Р., Хаддад, К. Ф. Б., Кок, П. Дж. Р., Минс, Д. Б., Нунан, Б. П., Шаргель, В. Е. и Уиллер, В. К. (2006). «Филогенетическая систематика ядовитых лягушек и их родственников (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 299 (299): 1–262. CiteSeerX  10.1.1.693.8392. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2006) 299 [1: PSODFA] 2.0.CO; 2. HDL:2246/5803.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  2. ^ Ford, L .; Каннателла, Д. (1993). "Основные клады лягушек" (PDF). Герпетологические монографии.
  3. ^ а б c d е Santos, J.C .; Л. А. Колома; Д. К. Каннателла (2003). «Множественные, повторяющиеся причины апосематизма и специализации диеты на ядовитых лягушках». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (22): 12792–12797. Дои:10.1073 / pnas.2133521100. ЧВК  240697. PMID  14555763.
  4. ^ а б Колдуэлл, Дж. П. (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии. 240: 75–101. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  5. ^ а б c d "AmphibiaWeb - Dendrobatidae". АмфибияВеб. Получено 2008-10-10.
  6. ^ Хейинг, Х. (2003). "Dendrobatidae". Сеть разнообразия животных. Получено 2008-09-18.
  7. ^ Национальное географическое общество. "Древолазы". Национальная география.
  8. ^ Колдуэлл, Дж. П. (1996). «Эволюция мирмекофагии и ее коррелятов у ядовитых лягушек (семейство Dendrobatidae)». Журнал зоологии. 240 (1): 75–101. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  9. ^ а б c Santos, J.C .; Д. К. Каннателла (2011). «Фенотипическая интеграция возникает из апосематизма и масштабов ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 108 (15): 6175–6180. Дои:10.1073 / pnas.1010952108. ЧВК  3076872. PMID  21444790.
  10. ^ Цвайфель, Роберт Г. (1998). Cogger, H.G .; Цвайфель, Р. (ред.). Энциклопедия рептилий и амфибий. Сан-Диего: Academic Press. С. 95–97. ISBN  978-0-12-178560-4.
  11. ^ "Ядовитые лягушки-дротики на Гавайях". Исследуйте биоразнообразие. Получено 2008-10-21.
  12. ^ Хурме, Кристийна; Гонсалес, Китси; Халворсен, Марк; Фостер, Брюс и Мур, Дон (2003). «Обогащение окружающей среды лягушек-дендробатид». Журнал прикладной науки о благополучии животных. 6 (4): 285–299. CiteSeerX  10.1.1.596.430. Дои:10.1207 / s15327604jaws0604_3. PMID  14965783. S2CID  42075108.
  13. ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных, Гринвуд Пресс.
  14. ^ а б Саммерс, К; Symula, R; Клаф, М; Кронин, Т. (ноябрь 1999 г.). «Визуальный выбор партнера у ядовитых лягушек». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 266 (1434): 2141–5. Дои:10.1098 / rspb.1999.0900. ЧВК  1690338. PMID  10649631.
  15. ^ «Виды земноводных мира». Американский музей естественной истории. Получено 2019-11-11.
  16. ^ Pough, F. H .; Эндрюс, Робин М .; Кэдл, Джон Э. и Крамп, Марта Л. (2004). Герпетология. Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Пирсон / Прентис-Холл. п. 92. ISBN  978-0-13-100849-6.
  17. ^ Саммерс К .; Cronin T. W .; Кеннеди Т. (2004). "Скрещивание различных цветовых морф клубничной ядовитой лягушки (Dendrobates pumilio) с архипелага Бокас-дель-Торо, Панама ». Журнал герпетологии. 38 (1): 1–8. Дои:10.1670 / 51-03A. S2CID  86202846.
  18. ^ Kok, PJR; MacCulloch, RD; Gaucher, P; Poelman, EH; Bourne, GR; Латроп, А; Ленглет, GL (2006). "Новый вид Колостет (Anura, Dendrobatidae) из Французской Гвианы с переописанием Colostethus beebei (Благородный, 1923) из типовой местности " (PDF). Филломедуза. 5 (1): 43–66. Дои:10.11606 / issn.2316-9079.v5i1p43-66.
  19. ^ Ван, И. Дж. (2011). «Обратно связанные апосематические черты: пониженная заметность развивается с повышенной токсичностью у полиморфной лягушки-стрелка». Эволюция. 65 (6): 1637–1649. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01257.x. PMID  21644954. S2CID  23855070.
  20. ^ Maan, M.E .; М. Э. Каммингс (2008). «предпочтения самок в отношении компонентов апосематического сигнала у полиморфной ядовитой лягушки». Эволюция. 62 (9): 2234–2345. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00454.x. PMID  18616568. S2CID  34114372.
  21. ^ Reynolds, R.G .; Б. М. Фитцпатрик (2007). «Ассортативное спаривание ядовитых лягушек на основе экологически важного признака». Эволюция. 61 (9): 2253–2259. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2007.00174.x. PMID  17767594. S2CID  673233.
  22. ^ Tazzyman, I.J .; Ю. Ивасса (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественная генетическая модель полиморфизма в Oophaga pumilio, клубничная лягушка-дротик ». Эволюция. 64 (6): 1719–1728. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  23. ^ Каннателла, Дэвид (1995). "Dendrobatidae. Лягушки-ядовитые стрелы, Ядовитые лягушки-дротики, Ядовитые лягушки". Проект "Древо жизни". Получено 2008-10-23.
  24. ^ а б c Darst, Catherine R .; Менендес-Герреро, Пабло А .; Coloma, Luis A .; Каннателла, Дэвид С. (2005). «Эволюция диетической специализации и химической защиты ядовитых лягушек (Dendrobatidae): сравнительный анализ». Американский натуралист. 165 (1): 56–69. Дои:10.1086/426599. PMID  15729640. S2CID  22454251.
  25. ^ Дейли, Джон В .; Гусовский, Фабиан; Майерс, Чарльз У .; Йоцу-Ямасита, Мари; Ясумото, Такеши (1994). "Первое появление тетродотоксина у лягушки дендробатид (Colostethus inguinalis), с дальнейшими сообщениями для рода буфонид Ателоп". Токсикон. 32 (3): 279–285. Дои:10.1016/0041-0101(94)90081-7. PMID  8016850.
  26. ^ Стиноски, Дженнифер; Торрес-Мендоса, Яритбел; Саса-Марин, Махмуд; Сапорито, Ральф (2014). "Свидетельства обеспечения материнской химической защиты на основе алкалоидов у лягушки ядовитой клубники Oophaga Pumilio". Экология. 95 (3): 587–93. Дои:10.1890/13-0927.1. HDL:10669/76946. PMID  24804437.
  27. ^ Saporito, R .; Доннелли, М .; Norton, R .; Garraffo, H .; Spande, T .; Дейли, Дж. (2007). «Орибатидные клещи как основной пищевой источник алкалоидов ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (21): 8885–8890. Дои:10.1073 / pnas.0702851104. ЧВК  1885597. PMID  17502597.
  28. ^ Myers, C.W .; Дейли, Дж. И Малкин Б. (1978). "Опасно токсичная новая лягушка (Филлобаты), используемый индейцами Эмбера в западной Колумбии, с обсуждением изготовления выдувного пистолета и отравления дротиками ". Бюллетень Американского музея естественной истории. 161 (2): 307–365 + цветные листы. 1–2. HDL:2246/1286.
  29. ^ Эмсли, Джон (30 мая 1992 г.). «Наука: сильнодействующее обезболивающее от ядовитой лягушки». Новый ученый. Архивировано из оригинал 7 апреля 2010 г.
  30. ^ Принц Р. Дж. И Сине С. М. (2008). «Эпибатидин активирует мышечные ацетилхолиновые рецепторы с уникальной избирательностью». Биофизический журнал. 75 (4): 1817–27. Дои:10.1016 / S0006-3495 (98) 77623-4. ЧВК  1299853. PMID  9746523.
  31. ^ Decker, M .; Мейер, М .; Салливан, Дж. (2001). «Терапевтический потенциал агонистов никотиновых рецепторов ацетилхолина для контроля боли». Заключение эксперта по исследуемым препаратам. 10 (10): 1819–1830. Дои:10.1517/13543784.10.10.1819. PMID  11772288. S2CID  24924290.
  32. ^ Мейер, Майкл Д. (2006). «Нейрональные никотиновые рецепторы ацетилхолина как мишень для лечения невропатической боли». Исследования в области разработки лекарств. 67 (4): 355–359. Дои:10.1002 / ddr.20099. S2CID  84222640.
  33. ^ "Байты животных зоопарка Сан-Диего: Ядовитая лягушка". Зоологическое общество Сан-Диего. Получено 2008-10-10.
  34. ^ [нужна цитата ]
  35. ^ Саммерс, К .; Клаф, М. (2000). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 98 (11): 6227–6232. Дои:10.1073 / pnas.101134898. ЧВК  33450. PMID  11353830.
  36. ^ Wang, I .; Х. Б. Шаффер (2008). «Быстрая эволюция цвета у апосематических видов: филогенетический анализ цветовых вариаций у поразительно полиморфной лягушки с ядовитым дротиком клубники». Эволюция. 62 (11): 2742–2759. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00507.x. PMID  18764916. S2CID  6439333.
  37. ^ Скорость, я; М. А. Брокхерст; Дж. Д. Ракстон (2010). «Двойные преимущества апосематизма: избегание хищников и улучшенный сбор ресурсов». Эволюция. 64 (6): 1622–1633. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00931.x. PMID  20050915. S2CID  21509940.
  38. ^ Скорость, I .; Г. Д. Ракстон; Дж. Д. Блаунт; П. А. Стивенс (2010). «Диверсификация честных сигналов в системе хищник-жертва». Письма об экологии. 13 (6): 744–753. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2010.01469.x. PMID  20597158.
  39. ^ Саммерс, К. (2003). «Конвергентная эволюция яркой окраски и токсичности у лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (22): 12533–12534. Дои:10.1073 / пнас.2335928100. ЧВК  240648. PMID  14569014.
  40. ^ Marples, N.M .; Келли, диджей; Томас, RJ (2005). «Перспектива: эволюция предупредительной окраски не парадоксальна». Эволюция. 59 (5): 933–940. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01032.x. PMID  16136793. S2CID  24118222.
  41. ^ Lindström, L .; Алатало, Рауно В .; Маппес, Джоанна; Риипи, Марианна; Вертейнен, Лаура (1999). «Могут ли апосематические сигналы развиваться путем постепенного изменения?» (PDF). Природа. 397 (6716): 249–251. Дои:10.1038/16692. S2CID  4330762.
  42. ^ Mann, M.E .; Каммингс, M.E. (2009). «Половой диморфизм и направленный половой отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки». PNAS. 106 (45): 19072–19077. Дои:10.1073 / pnas.0903327106. ЧВК  2776464. PMID  19858491.
  43. ^ Саммерс, К; Л. Бермингем; С. Вейгт; С. Маккафферти; Л. Дальстрем (1997). «Фенотипическое и генетическое расхождение у трех видов ядовитых лягушек с противоположным родительским поведением». Журнал наследственности. 88 (1): 8–13. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a023065. PMID  9048443.
  44. ^ Rudh, A .; Б. Рогелл; Дж. Хоглунд (2007). «Непостоянное изменение цветовых морфов лягушки Dendrobates pumilio: генетическая и географическая изоляция предполагает роль отбора в поддержании полиморфизма». Молекулярная экология. 16 (20): 4282–4294. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2007.03479.x. PMID  17868297. S2CID  41814698.
  45. ^ Maan, M.E .; М. Э. Каммингс (2009). «Половой диморфизм и направленный отбор по апосематическим сигналам у ядовитой лягушки». PNAS. 106 (45): 19072–19077. Дои:10.1073 / pnas.0903327106. ЧВК  2776464. PMID  19858491.
  46. ^ Tazzyman, S.J .; Иваса, Ю. (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественной генетической модели полиморфизма у oophaga pumilio, лягушки-дротика клубники». Эволюция. 64 (6): 1719–1728. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00923.x. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  47. ^ Руд, Андреас; Б. Рогелл; О. Хастад; А. Кварнстрем (2011). «Быстрое расхождение популяций, связанное с одновременным изменением окраски и половой принадлежности лягушек, отравленных земляничным ядом». Эволюция. 65 (5): 1271–1282. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2010.01210.x. PMID  21166789. S2CID  10785432.
  48. ^ Тарвин, Ребекка Д.; Боргезе, Сесилия М .; Сакс, Вибке; Сантос, Хуан Ч .; Лу, Инь; О’Коннелл, Лорен А .; Cannatella, David C .; Харрис, Р. Адрон; Закон, Гарольд Х. (2017-09-22). «Взаимодействующие замены аминокислот позволяют ядовитым лягушкам развивать устойчивость к эпибатидину». Наука. 357 (6357): 1261–1266. Дои:10.1126 / science.aan5061. ISSN  0036-8075. ЧВК  5834227. PMID  28935799.
  49. ^ Стефан, Леттерс; Юнгфер, Карл-Хайнц; Хенкель, Фридрих Вильгельм; Шмидт, Вольфганг (2007). Ядовитые лягушки: биология, виды и разведение в неволе. Змеиная сказка. С. 110–136. ISBN  978-3-930612-62-8.
  50. ^ Серый, HM; Непвеу, G; Mahé, F; Валентин, Г (2002). «Травматические повреждения двух неотропических лягушек Dendrobates auratus и Physalaemus pustulosus». Журнал герпетологии. 36 (1): 117–121. Дои:10.1051 / лес: 19940309.
  51. ^ «Изменения в красном списке подчеркивают угрозы от чрезмерной эксплуатации». ДВИЖЕНИЕ. 10 ноября 2011 г.
  52. ^ Перец, Марк; Браун, Джейсон; Туми, Эван (15 января 2007 г.). «Контрабанда». Dendrobates.org. Получено 8 июн 2016.
  53. ^ Перец, Марк; Туми, Эван; Браун, Джейсон Л. (весна 2007 г.). "Кризис контрабанды" (PDF). Листовая подстилка. 1 (1): 5–7. Архивировано из оригинал (PDF) 14 октября 2015 г.. Получено 8 июн 2016.
  54. ^ Daszak P; Berger L; Каннингем А.А.; Hyatt AD; Зеленый DE; Спир Р. (1999). «Новые инфекционные заболевания и сокращение популяции амфибий». Возникающие инфекционные заболевания. 5 (6): 735–48. Дои:10.3201 / eid0506.990601. ЧВК  2640803. PMID  10603206.
  55. ^ "Информационный бюллетень по лягушке-ядовитому дротику - Национальный зоопарк | FONZ". Национальный зоологический парк. Получено 2008-10-10.

внешние ссылки

Средства массовой информации