Пелагорнитиды - Pelagornithidae

Пелагорнитиды
Временной диапазон: Даниан – Геласский
62–2.5 Ма
Pelagornis miocaenus.jpg
Реплика из Пелагорнис миоцен скелет на NMNH
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Суперзаказ:Galloanserae
Clade:Odontoanserae
Заказ:†Одонтоптеригиформ
Говард, 1957
Семья:†Пелагорнитиды
Fürbringer, 1888
Роды

См. Текст

Синонимы

В Пелагорнитиды, обычно называемый пелагорнитиды, псевдодонторы, острозубые птицы, зубастые птицы или же псевдозубые птицы, площадь доисторический семья большого морские птицы. Их ископаемое останки были найдены по всему миру в скалах, датируемых Ранний палеоцен и Плиоцен -Плейстоцен граница.[1][2]

Большинство общих имен относятся к этим птицы ' наиболее заметная черта: зубчатые точки на их клюв края, которые, в отличие от истинных зубы, содержащий Каналы Фолькмана и были результатом предчелюстной и нижнечелюстной кости. Даже "маленький" разновидность псевдозубых птиц были размером с альбатросы; самые большие имели размах крыльев оценивались в 5–6 метров (15–20 футов) и были одними из самых крупных летающих птиц, когда-либо существовавших. Они были доминирующими морскими птицами большинства океанов на большей части Кайнозойский, и современные люди очевидно пропустил встречу с ними только крошечной мерой эволюционный время: последние известные пелагорнитиды были современниками Homo habilis и начало история техники.[3]

Описание и экология

Череп Pelagornis mauretanicus

Самые большие из псевдозубых птиц были самыми крупными из известных летающих птиц. Почти все[4] их останков от Неоген огромны, но в Палеоген было несколько пелагорнитидов размером примерно с большой альбатрос (род Диомедея) или даже немного меньше. Неописанный вид, условно названный "Одонтоптила неспектата "[5] - от Палеоцен -эоцен граница Марокко - это самая маленькая птица с псевдозубами, обнаруженная на сегодняшний день, и была чуть больше белогорлый буревестник (Procellaria aequinoctialis).[6]

У Pelagornithidae были чрезвычайно тонкостенные кости, широко распространенные. пневматизированный с расширениями воздушного мешка легкие. По этой причине большая часть окаменелостей костей конечностей сильно раздроблена. В жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволили птицам достигать больших размеров, оставаясь при этом ниже критического уровня. нагрузки на крыло. Хотя 25 кг / м2 (5 фунтов / фут2) считается максимальной нагрузкой на крыло для полета птицы с двигателем, есть свидетельства того, что костнозубые птицы использовали динамическое парение полет почти исключительно: проксимальный конец плечевая кость имел вытянутую диагональную форму, которая вряд ли могла допускать движение, необходимое для типичного взмахивающего полета птиц; поэтому их вес оценить нелегко. Позиции прикрепления мышц, ответственных за удерживание плеча в прямом вытянутом состоянии, были особенно хорошо развиты, и в целом анатомия похоже, позволяет жестко удерживать крылья гленоид сустав не имеет себе равных ни у одной другой известной птицы. Это особенно заметно в пелагорнитидах неогена и менее выражено в более древних формах палеогена. В грудина имел глубокую и короткую форму, типичную для динамичных парящих, и костлявые наросты на киль передний край надежно закрепил фуркула.[7]

Череп Odontopteryx toliapica (белые участки восстанавливаются). В отличие от других птиц с псевдозубами, «зубы» у этой род были наклонены вперед.

Ноги были пропорционально короткими, лапы, вероятно, перепончатые, а Hallux был рудиментарным или полностью отсутствовал; то tarsometatarsi (лодыжки) походили на альбатросы в то время как расположение передних пальцев было больше похоже на глупыши. Типичным для псевдозубых птиц был второй палец, который располагался немного ближе к колену от других и был заметно наклонен наружу. «Зубы», вероятно, были прикрыты рамфотека в жизни, и есть две борозды, идущие по нижней стороне верхней законопроект прямо внутри гребней, на которых были «зубы». Таким образом, при закрытии купюры были видны только «зубы» верхней челюсти, а нижние были скрыты за ними. Внутри глазницы по крайней мере некоторых птиц с псевдозубами - возможно, только у более молодых видов - были хорошо развиты солевые железы.[8]

В целом по хорошо сохранившимся связанным окаменелостям почти не известно ни одной основной части тела пелагорнитидов, а наиболее хорошо сохранившийся материал состоит только из отдельных костей; с другой стороны, длительное появление и большой размер делают несколько довольно обширных (хотя и сильно раздавленных и искаженных) останков отдельных птиц, которые были погребены мертвыми, вместе с некоторыми окаменелостями. перья. Нередко встречаются крупные части черепа и некоторые части клюва. В феврале 2009 г. почти полностью окаменелый череп предполагаемого Одонтоптерикс со всего Chasicoan -Huayquerian граница c. 9 миллион лет назад (Ma) была представлена ​​в Лима. Его обнаружили несколькими месяцами ранее в Оккукайский район из Провинция Ика, Перу. В соответствии с палеонтолог Марио Урбина, открывший образец, и его коллеги Родольфо Салас, Кен Кэмпбелл и Даниэль Т. Ксепка, череп Ocucaje - наиболее хорошо сохранившийся пелагорнитид. череп известен по состоянию на 2009 год.[9]

Экология и вымирание

Птеранодон скелет на Музей древней жизни. Этот большой (и беззубый) Поздний мел птерозавр был очень похож по размеру и пропорциям на Пелагорнис и предположительно имел аналогичные привычки питания.

в отличие от настоящие зубы из Мезозойский птицы любят Археоптерикс или же Аберратиодонтус псевдозубы Pelagornithidae, похоже, не имели зазубренных или других специализированных режущих кромок и были полезны для удержания добычи для проглатывания целиком, а не для отрывания от нее кусочков. Поскольку зубы были полыми или, в лучшем случае, полными губчатая кость и легко изнашиваются или ломаются в окаменелостях, предполагается, что они также не были чрезвычайно устойчивыми при жизни. Таким образом, добыча пелагорнитидов была бы мягкотелой и включала в основном головоногие моллюски[10] и с мягкой кожей Рыбы.[11] Предметы добычи могли достигать значительных размеров. Хотя некоторые реконструкции показывают пелагорнитидов как ныряющих птиц на манер олуши, тонкостенные высоко пневматические кости которые, судя по состоянию ископаемых, должны были легко сломаться, поэтому такой способ питания маловероятен, если не опасен. Скорее, добыча должна была быть поднята непосредственно из-под поверхности океана, когда птицы летели или плыли, и, вероятно, в большинстве ситуаций они погружали только клюв. Их квадратная кость сочленение с нижней челюстью напоминало суставы пеликана или других птиц, которые могут широко раскрывать клюв. В общем, птицы с псевдозубами заполнили бы экологическая ниша почти идентичен таковому у более крупных рыбоядных птеранодонт птерозавры, чей вымирание в конце Меловой вполне возможно, проложили путь к весьма успешному 50-миллионному правлению Pelagornithidae. Как они и современные альбатросы, псевдозубые птицы могли использовать систему Океанские течения и атмосферная циркуляция путешествовать по круговым маршрутам над открытыми океанами, возвращаясь к разведению лишь каждые несколько лет. В отличие от современных альбатросов, которые избегают тропический экваториальные токи с их депрессивное состояние, Pelagornithidae были обнаружены во всех климатических условиях, а записи около 40 млн лет назад Бельгия через Идти к Антарктика. Примечательно, что пингвины и плотоптериды - обе крылатые водолазы которые рыскали по континентальный шельф - почти всегда встречаются в компании псевдозубых птиц. Таким образом, псевдозубые птицы, похоже, в некотором количестве собрались в апвеллинг предположительно для кормления, но, возможно, и для размножения поблизости.[12]

Pelagornis chilensis скелет вид снизу

Иногда утверждают, что, как и в случае с некоторыми другими морские птицы (например, нелетающий Plotopteridae ), эволюционное излучение из китообразные и ластоногие победил псевдозубых птиц и загнал их в вымирание. Хотя это может быть правильным для плотоптерид, для пелагорнитидов это маловероятно по двум причинам: во-первых, Pelagornithidae продолжали процветать в течение 10 миллионов лет после появления современного типа. усатые киты развился, а в Средний миоцен Пелагорнис сосуществовали с Аглаоцетус и Кит Харрисона (Eobalaenoptera harrisoni) в Атлантический от Восточное побережье, в то время как Тихий океан Остеодонторнис населял те же моря, что и Balaenula и Мореноцетус; исконный маленький кашалот род Аулофизетер (и / или Orycterocetus ) произошло в обоих Северное полушарие океаны в то время, в то время как кашалот среднего размера Брюгмофизетер бродил по северной части Тихого океана. Что касается ластоногих миоцена, то разнообразие древних моржи[13] и родовой морские котики подобно Талассолеон населяли северо-восток, в то время как древние Морской леопард Акрофока это замечательный вид, известный из юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, ластоногие обитают только в прибрежных водах, в то время как псевдозубые птицы бродили по морям вдоль и поперек, как большие китообразные, и, как все крупные плотоядные животные все три группы были K-стратеги от умеренного до очень низкого плотность населения.[14]

Таким образом, прямая конкуренция за пищу между костнозубыми птицами и китообразными или ластоногими не могла быть очень жесткой. Поскольку и птицам, и ластоногим потребуется ровная площадка у моря для выращивания птенцов, конкуренция за места размножения могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализация по динамическому парению ограничивала количество возможных мест гнездования птиц, но, с другой стороны, возвышенности на островах или в прибрежных районах могли служить местом размножения Pelagornithidae, недоступным для ластоногих; столько же альбатросы сегодня гнездятся на возвышенностях островов (например, Галапагосские острова или же Торишима ). Костлявым птицам, вероятно, требовались сильные восходящие потоки для взлета и в любом случае предпочел бы более высокие сайты по этой причине, делая конкуренцию ластоногим лежбища довольно минимально. Что касается нерестилищ, то гигантские фрагменты яичной скорлупы из Фамара горы на Лансароте, Канарские острова, предположительно были отнесены к Поздний миоцен псевдозубые птицы. Что касается Ипрский Лондонская глина из Остров Шеппи, где нередко встречаются окаменелости пелагорнитидов, они откладывались на мелководье. эпиконтинентальное море в течение очень жаркое время с высоким уровни моря. Предполагаемые места размножения не могли находиться так далеко от берега, как многие морские птицы. лежбища сегодня, поскольку регион был зажат между Альпы и Грампиан и Скандинавские горы, в море меньшем, чем Карибский бассейн сегодня. Неогеновые псевдозубые птицы распространены вдоль Америка побережья возле Аппалачи и Кордильер горы, и, таким образом, эти виды, вероятно, также гнездились недалеко от берега или даже в самих горах. В этом отношении наличие костный мозг в образцах из Ли Крик Шахта в Северная Каролина, США, примечателен, так как среди птиц это обычно встречается только у несушек, что указывает на то, что места размножения, вероятно, были недалеко. По меньшей мере Тихий океан острова вулканическое происхождение было бы размытый однако за последние миллионы лет уничтожив все остатки гнездовых колоний пелагорнитидов, которые когда-то могли существовать в открытом океане. Остров Неккер например, имел значительные размеры 10 миллионов лет назад, когда Остеодонторнис бродил по Тихому океану.[15]

Squalodon calvertensis, а кит с акульими зубами от Средний миоцен

Нет очевидной единственной причины исчезновения псевдозубых птиц. Сценарий общих экологических изменений - усугубляется начало ледникового периода и изменения в Океанские течения из-за плита тектоническая сдвигов (например, появление Антарктическое циркумполярное течение или закрытие Панамский перешеек ) - более вероятно, с псевдозубыми птицами как остатками земного Палеоген фауна в конечном итоге не в состоянии адаптироваться. В этом отношении может быть знаменательным, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или киты с акульими зубами, процветал одновременно с Pelagornithidae и вымер примерно в то же время. А также современное разнообразие ластоногих и китообразных. роды развивались в основном вокруг Mio-Плиоцен граница, предполагая, что многие экологические ниши возникли или стали вакантными. Кроме того, что бы ни стало причиной Нарушение среднего миоцена и Мессинский кризис солености повлиял на трофическая сеть океанов Земли также немаловажно, и последнее событие привело к массовому вымиранию морских птиц. Вместе это сочетание факторов привело к Неоген животные, окончательно вытеснившие последние остатки палеогеновой фауны в плиоцене. В этом отношении обращает на себя внимание тот факт, что более старые псевдозубые птицы обычно встречаются в тех же отложениях, что и плотоптериды и пингвины, в то время как младшие формы были сочувствующий с птички, альбатросы, пингвины и Procellariidae - который, однако, подвергся адаптивное излучение в значительной степени совпадающей (и, вероятно, вызванной) с окончательной кончиной трофической сети палеогенового типа. Хотя Окаменелости обязательно неполный, как кажется бакланы и чайки очень редко встречаются вместе с Pelagornithidae.[16]

В конце Неоген, наследственный бычьи акулы (Carcharhinus leucas) вполне возможно, что иногда ели псевдозубых птиц у берегов. Северная Каролина

Независимо от причины их окончательного исчезновения, за долгое время существования псевдозубые птицы давали добыча для самих крупных хищников. Немногие, если какие-либо птицы, сосуществующие с ними, были достаточно большими, чтобы нанести им вред в воздухе; о чем свидетельствует ранний эоцен Лимнофрегата, то фрегаты произошли вместе с Pelagornithidae и, возможно, время от времени преследовали любой из мелких видов в поисках пищи, как сегодня они беспокоят альбатросов. Из среднего миоцена или раннего плиоцена рудника Ли-Крик некоторые останки псевдозубых птиц, которые, вероятно, стали жертвами акулы при кормлении известны. Крупные представители многочисленной фауны акул рудника Ли-Крик, которые охотились у поверхности воды, включали широконосая семижаберная акула (Notorynchus cepedianus), Кархарии песчаные тигровые акулы, Isurus и Космополитодус акулы мако, Кархародон белые акулы[17] то зубастая акула Hemipristis serra, тигровые акулы (Galeocerdo), Carcharhinus китовые акулы, лимонная акула (Negaprion brevirostris) и акулы-молоты (Сфирна), а возможно (в зависимости от возраста окаменелостей птиц) также Пристис пилильщики Одонтаспис песчаные тигровые акулы и Ламна и Parotodus benedeni макрель акулы. Примечательно, что окаменелости более мелких ныряющих птиц, например птиц, гагары и бакланы - как и у альбатросов, гораздо чаще встречаются у этих акул. пеллеты чем псевдозубые птицы, что подтверждает предположение, что последние имели довольно низкую плотность населения и ловили большую часть своей пищи в полете.[18]

Исследование на Пелагорнис ' летные характеристики предполагают, что, в отличие от современных морских птиц, он полагался на тепловое парение во многом так же, как и на континентальных парящих птицах. Птеранодон.[19]

Внешний вид

Несколько общая реконструкция Остеодонторнис, но вряд ли сильно ошибусь[нужна цитата ] в любом важном аспекте, независимо от реальных отношений этих птиц
Ухаживание странствующие альбатросы (Diomedea exulans) показывают типичный цветовой узор морские птицы
Как и другие базальный Гусеобразные, то южный крикун (Chauna Torquata) не хватает ярких красок и заметных половой диморфизм найдено в большинстве веселящиеся утки

Об окрасе этих птиц доподлинно ничего не известно, так как они не оставили живых потомков. Но, некоторые выводы можно сделать на основе их филогения: если они принадлежали к группе «высших водоплавающих птиц» (см. ниже), то, скорее всего, у них было оперение, подобное изображенному на реконструкции Остеодонторнис орри – Procellariiformes и Pelecaniformes в современном понимании (или Ciconiiformes, если там слияние пелеканообразных) практически отсутствуют каротиноид или же структурные цвета вообще в их оперение, и вообще не хватает даже феомеланины. Таким образом, у этих птиц обычно встречаются только черный, белый и различные оттенки серого. У некоторых есть пятна радужный перья или коричневатые или красноватые оттенки, но они редки и ограничены по размеру, и те виды, у которых они встречаются (например, выпивка, ибисы или молоток ) обычно встречаются только в пресная вода среда обитания.[20]

Если птицы с псевдозубами Галлоансерес, феомеланины могли с большей вероятностью присутствовать в их перьях, но примечательно, что большинство базальный родословная Гусеобразные обычно бывают серо-черными или черно-белыми. У океанских птиц в целом верхняя сторона обычно намного темнее нижней (включая нижние крылья), хотя некоторые буревестники полностью темно-серые, комбинация более или менее темно-серого верха и белого низа и (обычно) голова - широко распространенная окраска, встречающаяся в морские птицы и может быть плезиоморфный для "высших водоплавающих птиц" или, что более вероятно, будет приспособление предоставлять камуфляж, в частности, против того, чтобы они выделялись на фоне неба, если их видели добыча в море. Примечательно, что по крайней мере первичный remiges, а часто и другие летные перья тоже, как правило, черные у птиц - даже если все оставшееся оперение полностью белое, как у некоторых пеликаны или в Балийский скворец (Leucopsar rothschildi). Это связано с тем, что меланины буду полимеризовать, делая полностью черные перья очень прочными; как самый большой силы Встречаемые птичьи перья влияют на маховые перья, большое количество меланина дает им лучшую устойчивость к повреждению в полете. У парящих птиц, столь же зависимых от сильных ветров, как и у острозубых птиц, черные кончики крыльев и, возможно, хвосты[21] можно ожидать, что они присутствовали.[20]

Что касается голых частей тела, то все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae нередко имеют довольно ярко-красноватую окраску, особенно на законопроект. Окружающие их филогенетические неопределенности не позволяют сделать вывод о том, были ли у костозубых птиц горловой мешок похожи на пеликанов. Если да, то, вероятно, он был красным или оранжевым и, возможно, использовался в сопряжения дисплеи. Половой диморфизм вероятно, почти не существовало, поскольку обычно встречается среди базальных гусеобразных и «высших водоплавающих птиц».[20]

Таксономия, систематика и эволюция

Название «псевдозубцы» относится к род Псевдодонторнис, который какое-то время служил семья тезка. Однако используемое в настоящее время название Pelagornithidae предшествует Pseudodontornithidae, и поэтому современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитиды» «псевдодонторам». Однако последнее название обычно встречается в литературе середины 20-го века.[22]

Исторически сложилось так, что разрозненные кости псевдозубых птиц были распределены по шести группам: несколько родов, описанных по костям ног, были помещены в одну семью. Cyphornithidaeи считались близкими союзниками пеликан семья (Pelecanidae ). Они были объединены с последним в надсемейство Pelecanides в подотряде Pelecanae или позже (после окончаний таксономические ранги были привязаны к сегодняшнему стандарту) Pelecanoidea в подотряде Pelecani. Впоследствии некоторые соединили их с совершенно фальшивой «семьей» »Cladornithidae "в" пелеканоподобном "подотряде"Кладорниты ". Те роды, которые известны по черепному материалу, обычно относились к одному или двум семействам (Одонтоптеригиды а иногда также Псевдодонторнитиды) в подотряде "пелеканоподобный" Одонтоптериги или же Одонтоптеригия. Пелагорнис Между тем, описанный по костям крыльев, традиционно помещался в монотипный «пелеканообразное» семейство Pelagornithidae. Это часто приписывалось либо олуша и баклан подотряд Сула (которое ранее рассматривалось как надсемейство Sulides в подотряде Pelecanae) или Odontopterygia. В грудина из Гиганторнис был помещен в альбатрос семейства (Diomedeidae) в порядок из трубоносые морские птицы (Procellariiformes).[23]

Самый обширный таксономический и систематический замешательство затронуло Дасорнис. Этот род был основан на огромном куске черепа, который долгое время находился в Gastornithidae просто из-за его размера. Argillornis - в настоящее время признано принадлежащим к Дасорнис - был описан по костям крыльев и обычно включался в сулы как часть "Elopterygidae "- еще одна инвалидная" семья ", и ее типовой род нынешние авторы, как правило, не считают птицей современного типа. Некоторые дополнительные предплюсна фрагменты костей (голеностопного сустава) были отнесены к роду Нептуниавис и назначен Procellariidae у Procellariiformes. Было показано, что все эти останки принадлежат только к роду псевдозубых птиц. Дасорнис в 2008.[24]

Самый базальный известный пелагорнитид - это Протодонтоптерикс.[25]

Систематика и филогения

В систематика острозубых птиц являются предметом серьезных дискуссий. Первоначально они были в союзе с (тогда -парафилетический ) "Pelecaniformes " (пеликаны и предполагаемых союзников, таких как олуши и фрегаты ) и Procellariiformes (трубоносые морские птицы любят альбатросы и буревестники ) из-за их схожих общих анатомия. Некоторые из первых останков массивного Дасорнис были ошибочно приняты за ратит и позже диатрима с. Они даже использовались, чтобы аргументировать тесную связь между этими двумя группами - и действительно, пеликанами и тубенозами, а также, например, другими «Pelecaniformes» (бакланы и союзники), которые предпочтительно разделяются как Phalacrocoraciformes в настоящее время Ciconiiformes (аисты и / или либо цапли и ибисы или "сердцевина" Pelecaniformes) и Гавиообразные (гагары / ныряльщики), кажется, составляют радиация, возможно клады, из "высших водоплавающих птиц". Тем не менее, Pelagornithidae обычно не считаются пропущенная ссылка между пеликанами и альбатросами больше, но если что-то гораздо ближе к первому и только сходящийся последнему в экоморфология.[26]

Евразийский чирок (Анас Крекка) череп. Как типично для Galloanserae, то небная кость («Па») не расширяется вниз.
Черепа северная олуша (Morus bassanus, вверху) и различные Ржанкообразные (ниже). Обратите внимание на расширение небной кости, видимое внутри глазницы в этих Neoaves.
Отметим также надглазничная соляная железа впечатления от Charadriiformes.

В 2005 г. кладистический анализ показал тесную связь между псевдозубыми птицами и водоплавающая птица (Гусеобразные). Это не часть «высших водоплавающих птиц», а Galloanserae, базальная линия неогнат птицы. Некоторые особенности, в основном черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитидов нет гребня на нижней стороне небная кость, в то время как Neoaves - в сестра клада Galloanserae, в которую входят «высшие водоплавающие птицы» и «высшие наземные птицы» - имеют такой гребень. Кроме того, как и у уток, у гусей и лебедей пелагорнитиды имеют только два, а не три мыщелки на нижнечелюстной процесс квадратная кость, со средним мыщелком клювом к боковому мыщелку. Их базиптеригоид артикуляция аналогична таковой у Galloanseres. На стороне парасфеноид пластинка, платформа широкая, как у Anseriformes. Прикрепление костнозубых птиц к короноидеальный часть внешнего нижняя челюсть приводящий мышцы был расположен по средней линии, ростроптеригоид процесс имел в своей основе поддержку, и мезетмоидная кость была глубокая депрессия из-за хвостовая раковина, как и у водоплавающих птиц.[27]

Что касается других частей скелет предлагаемые синапоморфии пелагорнитид и водоплавающих птиц встречаются в основном в костях рук и кистей: локтевая кость имел сильно выпуклый верхняя задняя сторона на ее конец локтя - на переднем конце которого лопатко-головные мышцы прикрепленный -, остроконечный спинной котиль и только неглубокая впадина для размещения мениск между локтевой костью и радиус; по направлению к локтю межмыщелковый борозда локтевой кости становится широкой и окаймляется длинным извилистым гребнем на брюшной стороне. Радиус между тем имеет выпуклый вентральный граница с плечевая накладка, который заметно продолжает задний край ручки, где двуглавая мышца плеча прикрепляет; по направлению к верхней стороне лучевой кости поверхность становится плоской и треугольной по направлению к суставная поверхность для локтевой кости. В запястный сустав как гусеобразных, так и псевдозубых птиц имеет заметную гороховатый процесс, который простирается от запястный блокировка далеко пальцами по передней стороне кости. На нижней стороне запястья есть длинный, но узкий симфиз из дистальный пястные кости, с большой пястной костью, имеющей средний гребень, который на внешнем конце загибается в хвост, а большой палец сустав имеет хорошо развитую бугорку на задней стороне суставной поверхности. Кости ног и ступней, как и следовало ожидать от птиц, не столь специализированных для плавания, как водоплавающие птицы, имеют меньше сходства между гусеобразными и псевдозубыми птицами: большеберцовая кость между мыщелками имеется широкий разрез, а средний мыщелок уже бокового и выступает вперед; то предплюсна имеет низкий дистальный сосудистый отверстие с утопленным отверстием на подошвенный поверхность и блок среднего пальца ноги удлиненный, слегка косой, выступает к нижней части стопы и направлен на кончик.[28]

Непонятно, что с этим делать апоморфии предположительно объединение гусеобразных и острозубых птиц, поскольку, с другой стороны, грудина, дистальный плечевая кость, кости ног и ступней пелагорнитид, кажется, имеют апоморфии, типичные для «высших водоплавающих птиц». Хотя подробности черепная коробка кости считаются очень информативными филогенетически, черты черепа, в которых две группы схожи, обычно связаны с точкой, где клюв прикрепляется к черепу, и, таким образом, могли быть предметом селективный силы, вызванные снятием корма с верхнего слоя воды. Очевидные неоавийские черты, отличающие пелагорнитидов, также могут быть сохранены или атавистический плезиоморфии; поскольку «высшие водно-болотные птицы» - очень древние Neoave и никто из предполагаемых базальных членов их излучения (см. также «Graculavidae ") были включены в анализ, точно неизвестно, когда были приобретены производные условия, типичные для современных Neoave. Черты копыт у птиц, как известно, подвержены влиянию сил отбора, с конвергентная эволюция известно, что препятствует или даже делает недействительным кладистический анализ; однако очевидные аутапоморфии костей предплечья и кисти трудно объяснить ничем иным, как реальными отношениями. Расположение солевые железы внутри глазницы из Остеодонторнис, Пелагорнис (и, вероятно, другие) показывает, что какими бы ни были их отношения, пелагорнитиды адаптированный в океаническую среду обитания независимо от пингвинов и тубенозов, которые вместо этого супраорбитальные солевые железы. Их недостающие или рудиментарные Hallux - как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца полностью развиты и перепончатые, - выступал против тесной связи с пеликанами. Но, как известно сегодня, пеликаны ближе к аистам (у которых есть большой палец, но без перепонок), чем к псевдозубым птицам, и они независимо развили свои полностью перепончатые пальцы ног. И с перепонкой, и с гипотрофированный существо большого пальца апоморфный и парафилетический его отсутствие у псевдозубых птиц не дает много информации об их родстве.[29]

В то время как гигантские галлоансеры были обычными и разнообразными в Палеоген в частности, эти (диатримы и mihirungs ) были нелетающими наземными птицами; возможно, важно то, что единственными известными до сих пор "зубозубыми" птицами являются два вида Моа-нало род Thambetochen, вымерший гигант нелетающий веселящиеся утки от Гавайские острова. В любом случае кладистический анализ 2005 г. использует репрезентативную выборку Procellariiformes и восстанавливает их как сильно поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемую тесную связь между костозубыми птицами и тубенозами можно в конце концов не принимать во внимание. Что касается «Pelecaniformes», анализ не восстанавливает правильную филогению и не включает китобой (Balaeniceps rex, «недостающее звено» между пеликанами и аистами); очевидно, что адаптивное излучение линии потомства пеликан-аист вводит в заблуждение анализ здесь. Кроме того, галлоансеры не восстанавливаются как монофилетический. В 2007 году был проведен гораздо более полный кладистический анализ анатомии птиц, включая некоторые ископаемые формы (хотя и не решающие).[30] Позднемеловые таксоны, которые обычно известны только по фрагментарным останкам) несколько лучше разрешили радиацию «высших водоплавающих птиц»; Тем не менее, проблема с особенностями ног и ступней, затрудняющая анализ, была заметна.[31]

Поскольку их отношения между Galloanserae и «высшими водоплавающими птицами» до сих пор не установлены, псевдозубые птицы здесь расположены в особом порядке. Одонтоптеригиформ в качестве компромисса, а не в пелекановидных / цикониевых или гусеобразных подотряд Одонтоптеригия или даже семейство Anseriformes, Ciconiiformes или Pelecaniformes. Такое обращение вряд ли будет полностью неправильным в любом случае, поскольку птицы с псевдозубами хорошо отличаются от Пресбиорнитиды и Scopidae, сегодня обычно рассматриваются как самые базальные расхождения, соответственно, Anseriformes и группы пеликан-аист. Это также обеспечивает свободу действий, если предлагаемое разделение пелагорнитид на несколько семьи оказались уместными. Возможно, примечательно, что когда Борис Спульский установил Odontopterygia в 1910 году, он сделал это отчасти потому, что он отметил некоторые из перечисленных выше сходств между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами. Дасорнис долгое время принимали за диатриму (Gastornithiformes ), теперь есть серьезные подозрения, что они действительно очень близки к Anseriformes. Также пелагорнитид Palaeochenoides mioceanus был первоначально ошибочно принят за гусеобразный, и то же самое могло быть справедливо и для предполагаемого Олигоцен лебедь Guguschia nailiae. Однако в первом случае «гораздо более убедительно»[32] анализ для размещения за пределами Галлоансерес был опубликован уже через год после его описания. Однако большинство нераспознанных костей пелагорнитидов первоначально относили к семействам «высших водоплавающих птиц», обычно к (тогда парафилетическим) «Pelecaniformes», но в особенности предплюсна обычно ошибочно принимали за процедурную форму. Odontopterygiformes были впервые предложены, когда Остеодонторнис был описан с первого - и до сих пор единственного известного - достаточно полного скелета одной из этих птиц. Хильдегард Ховард обнаружил, что, несмотря на то, что некоторые из его черт напоминали других птиц, комбинация была совершенно непохожа на неогнат известен.[33]

Хотя авторы утверждают, что это выходит за рамки статьи, исследование, описывающее Протодонтоптерикс предполагает, что предложенные прогаллоансерные черты могут быть плезиоморфными по отношению к Aves. Также отмечается «поразительное» сходство между пелагорнитидами и Ихтиорнис с точки зрения анатомии челюсти, но все же классифицирует их как неогнатов из-за хорошо развитого гипотарзального гребня, наддинеевого моста на дистальном отделе большеберцовой кости и каудально закрытого подвздошно-мышечного отверстия. Фактическое филогенетическое древо изображает их в политомии как с Galloanserae, так и с Neoaves.[25]

Время от времени высказывалось предположение, что «зубы» пелагорнитидов были гомологичны истинным зубам, по крайней мере, на молекулярном уровне, что происходило из тех же программ, ответственных за формирование зубов у других динозавров. Это могло иметь значение для их действительного филогенетического положения.[34][35]

Роды и неопознанные экземпляры

Из-за фрагментированного и раздробленного состояния большинства останков псевдозубых птиц неясно, была ли примерно одна дюжина роды все названные действительны. Только клювы достаточно прочные и отличительные, чтобы таксономический делимитации, и даже они обычно обнаруживаются в виде обломков. Например, Аргиллиорнис и Нептуниавис недавно были обнаружены кости рук и ног, соответственно, Дасорнис, который до этого был известен только по костям черепа. Размер обычно считается надежным маркером родового разнообразия, но нужно просто удостовериться, что маленькие экземпляры не от молодых птиц.[36]

Ориентировочно различают следующие роды:[37]

  • Протодонтоптерикс (Ранний палеоцен Новой Зеландии)
  • Псевдодонторнис (Поздний палеоцен? -? Поздний олигоцен Чарльстона, Южная Каролина, США) - полифилетический (типовой вид в Palaeochenoides / Pelagornis)?
  • "Одонтоптила "(Поздний палеоцен / ранний эоцен Бассейн Улед Абдун, Марокко) - а nomen nudum; озабоченный[38]
  • Одонтоптерикс (Поздний палеоцен / ранний эоцен бассейна Улед Абдун, Марокко - средний эоцен Узбекистана) - в том числе "Нептуниавис" минор, может включать "Pseudodontornis" longidentata, "П." tschulensis[требуется проверка ] и Макродонтоптерикс
  • Дасорнис (Лондонская глина, ранний эоцен, остров Шеппи, Англия) - в том числе Argillornis, Эмуинус "Литорнис" и "Нептуниавис" миранда; может включать "Odontopteryx gigas" (a nomen nudum ), "Pseudodontornis" longidentata и Гиганторнис
  • Макродонтоптерикс (Лондонская глина, ранний эоцен Англии) - может включать "Pseudodontornis" longidentata и / или принадлежат Одонтоптерикс
  • ср. Одонтоптерикс (Ранний эоцен Вирджинии, США)[39]
  • Гиганторнис (Амэки среднего эоцена Амэки, Нигерия) - может принадлежать Дасорнис
  • ср. Одонтоптерикс (Средний эоцен Мексики)[40]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Средний эоцен Маунт Дискавери, Антарктида) - то же, что и большой экземпляр с острова Сеймур /Дасорнис / Гиганторнис?[41]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Средний эоцен Эттербека, Бельгия) - Дасорнис / Макродонтоптерикс?[42]
  • "Aequornis "(Средний эоцен Кпогаме-Хахото, Того) - a nomen nudum[43]
  • Pelagornithidae gen. et spp. индекс (Ла Месета Средний / Поздний эоцен острова Сеймур, Антарктида) - два вида? То же, что и образец Mount Discovery /Дасорнис / Гиганторнис, Одонтоптерикс?[44]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний эоцен Франции)[требуется проверка ][45]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний эоцен Казахстана) - может принадлежать Жероя[46]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Эоцен Южных Шетландских островов, Южная Атлантика)[требуется проверка ][47]
  • ср. Дасорнис[48] (Поздний эоцен / ранний олигоцен Орегона, США) - Cyphornis?[49]
  • ср. Макродонтоптерикс (Ранний олигоцен Хэмстеда, Англия) - может принадлежать Процериавис[50]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Ранний олигоцен Японии)[51]
  • Каспиодонторнис (Поздний олигоцен Пирёкшкюль, Азербайджан) - может принадлежать Гугущия
  • Палеохеноиды (Поздний олигоцен Южной Каролины, США) - может включать Pseudodontornis longirostris или принадлежать Пелагорнис
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Поздний олигоцен Южной Каролины, США)[52]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Ямага, поздний олигоцен Китакюсю, Япония) - Остеодонторнис?[требуется проверка ][53]
  • Тимпанонезиот (Поздний олигоцен или ранний миоцен реки Купер, США)
  • Cyphornis (Ранний миоцен мыса Кармана, остров Ванкувер, Канада) - может включать Остеодонторнис
  • Остеодонторнис (Ранний миоцен - ранний плиоцен) - может относиться к Cyphornis
  • Пелагорнис (Ранний миоцен арманьяка, Франция - ранний плейстоцен Ахл аль-Углам, Марокко) - может включать Pseudodontornis longirostris, Палеохеноиды
  • Pelagornithidae gen. et spp. индекс (Ранний? Миоцен - ранний плиоцен востока США) - 2–3 вида? Пелагорнис?[54]
  • ср. Остеодонторнис (Кападаре среднего миоцена Куэва-дель-Зумбадор, Венесуэла)[55]
  • ср. Остеодонторнис / Пелагорнис (? Средний / поздний миоцен Северного Кентербери, Новая Зеландия)[56]
  • ср. Пелагорнис (Bahía Inglesa средний миоцен Чили - ранний плиоцен Чили и Перу) - 2 вида?[57]
  • ср. Остеодонторнис (Писко средний миоцен -? Ранний плиоцен Перу) - 2 вида?[58]
  • "Псевдодонторнис "стиртони (Миоцен или плиоцен пляжа Мотунау, Новая Зеландия) - иногда Неодонторнис
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Юшима, ранний плиоцен Маэсавы, Япония) - Остеодонторнис?[59]
  • ср. "Pseudodontornis" стиртони (Tangahoe Mudstone среднего плиоцена Хавера Новой Зеландии)[60]
  • Pelagornithidae gen. et sp. индекс (Дайнити, ранний плейстоцен, Какегава, Япония) - Остеодонторнис?[61]
  • Pelagornis sp. (Поздний плиоцен Калифорнии, США: Boessenecker, Smith; 2011)

Некоторые другие Палеоген (и в одном случае возможно Поздний мел ) птицы, обычно таксоны известны только по наиболее фрагментарным останкам, возможно, также пелагорнитиды. Обычно их здесь не помещают, но большой размер окаменелостей и известное сходство костей некоторых псевдозубых птиц с костями других родов требуют дальнейшего изучения. В роды под вопросом Лаорнис, Процериавис, Ману и Протопеликан.[62]

Сноски

  1. ^ Бурдон (2005 г.), Майр Г. (2008 г.), Бессенекер и Смит (2011 г.)
  2. ^ Джеральд Майр, Г. и другие. (2019) Самый старый, самый маленький и наиболее филогенетически базальный пелагорнитид, относящийся к раннему палеоцену Новой Зеландии, проливает свет на эволюционную историю крупнейших летающих птиц..
  3. ^ Хопсон (1964), Олсон (1985: стр. 199–201), Бурдон (2005), Гераадс (2006), Майр (2009: стр. 55,59), Мликовский (2009)
  4. ^ "Pseudodontornis" стиртони единственное заметное исключение: Скарлетт (1972) против Майр (2009: с. 59)
  5. ^ Опубликовано в Тезис и, следовательно, nomen nudum. Также, Одонтоптила уже используется для геометр моль род: ICZN (1999), uBio (2005)
  6. ^ Скарлетт (1972), Олсон (1985: стр. 199–200), Бурдон (2005, 2006), Майр (2008, 2009: стр. 57,59), Майр и другие. (2008)
  7. ^ Менье (1951), Хопсон (1964), Олсон (1985: с. 200), Майр (2008, 2009: с. 58)
  8. ^ Woodward (1909): стр. 86–87, Hopson (1964), Olson (1985: стр. 142), Bourdon (2005), Mayr (2009: стр. 58), Mayr и другие. (2008)
  9. ^ Олсон (1985: стр. 194–195), Mayr (2008), GG [2009]
  10. ^ Каракатица (Sepiida) и Кальмар (Teuthida) разнообразили Палеоген, и Argonautoidea (современное пелагический осьминоги ) возникли тогда или несколько раньше. Чем больше базальный осьминоги Кеуппия, Палеоктопус и Styletoctopus от Поздний мел также были, по крайней мере, частично пелагическими. Поскольку первые пелагорнитиды почти наверняка жили уже в позднем меловом периоде, тогдашние разнообразные Вампироморфида (из которых только кальмар-вампир Vampyroteuthis infernalis существует сегодня) тоже были потенциальной добычей первых псевдозубых птиц; хотя самые крупные пелагорнитиды были найдены только в Неоген, возможно, даже детеныши гигантского кальмара-вампира Tusoteuthis longa были съедены первой из этих птиц: PD [2009]
  11. ^ True eels (Anguillidae ) and conger eels (Конгриды ) are attested since the Eocene and must have originated in the early Палеоген or a bit earlier. кошачьи сомы (Plotosidae), Офидиообразные (cusk-eels and relatives), certain Blennioidei (true blennies) and perhaps eelpouts (Zoarcidae) are surmised to be of similar age given the (Late) Cretaceous origin of their or related lineages. If pseudotooth birds are of Меловой origin, as is likely, their initial prey might have included Enchodontoidei which became extinct at the end of the Mesozoic: PD [2009]
  12. ^ Hopson (1964), Olson (1985: pp. 200–201), Ono (1989), del Hoyo и другие. (1992: pp. 198,204), Warheit (1992, 2001), Rincón R. & Stucchi (2003), Sluijs и другие. (2006), Chávez и другие. (2007), Mayr (2008, 2009: pp. 56–58,217–218)
  13. ^ Например. Desmatophoca, Gomphotaria, Imagotaria, Pelagiarctos и Pliopedia. Some of these had four tusks, and some others had no tusks at all: PD [2009]
  14. ^ Бегон и другие. (2005): pp. 123–124, Mayr (2009: pp. 217–218), PD [2009]
  15. ^ Olson (1985: pp.195–199), del Hoyo и другие. (1992), Olson & Rasmussen (2001), Price & Clague (2002), Mlíkovský (2002: pp.81–83, 2003), Rincón R. & Stucchi (2003), Sluijs и другие. (2006), Mayr (2009: pp. 6,56)
  16. ^ Warheit (1992, 2001), Olson & Rasmussen (2001), Geraads (2006), Chávez и другие. (2007), Mayr (2009: pp. 217–218), GG [2009], Mlíkovský (2009)
  17. ^ Огромный megalodon shark (Carcharocles megalodon) would probably have found even the largest pseudotooth bird to be not worth the effort of hunting.
  18. ^ Olson & Rasmussen (2001), Purdy и другие. (2001)
  19. ^ Goto, Yusuke; Yoda, Ken; Веймерскирх, Анри; Sato, Katsufumi (2020). "Soaring styles of extinct giant birds and pterosaurs". Дои:10.1101/2020.10.31.354605. S2CID  226263538. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  20. ^ а б c дель Ойо и другие. (1992)
  21. ^ Short-tailed waterfowl and "higher waterbirds" often have light or white tails: del Hoyo и другие. (1992)
  22. ^ Olson (1985: p. 198), Mlíkovský (2002: p. 81), Mayr (2009: pp. 55–59)
  23. ^ Lanham (1947), Wetmore (1956: pp. 12–14), Brodkorb (1963: pp. 241,262–264), Hopson (1964), Olson (1985: pp. 195–199), Mlíkovský (2002: p. 81), Mayr (2009: p. 59)
  24. ^ Lanham (1947), Brodkorb (1963: pp. 248–249, 1967: p. 141-143), Olson (1985: p. 195), Mlíkovský (2002: pp. 78,81–83), Mayr (2008, 2009: p. 59)
  25. ^ а б G. Mayr, V. L. De Pietri, L. Love, A. Mannering, and R. P. Scofield. 2019. Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds. Статьи по палеонтологии
  26. ^ Woodward (1909: p.87), Brodkorb (1967: p. 142), Olson (1985: pp. 195,199), Bourdon (2005), Christidis & Boles (2008: p. 100), Mayr (2009: p. 59)
  27. ^ Bourdon (2005), Mayr (2008), Mayr (2009: p. 59)
  28. ^ Bourdon (2005)
  29. ^ Wetmore (1917), Hopson (1964), Olson (1985: pp. 199–200), González-Barba и другие. (2002), Bourdon (2005), Christidis & Boles (2008: pp.100,105), Mayr (2008, 2009: p. 59), Mayr и другие. (2008), TZ [2009]
  30. ^ In particular the enigmatic Laornis edvardsianus: Mayr (2009: p. 21)
  31. ^ Bourdon (2005), Livezey & Zusi (2007), Mayr (2009: p. 59)
  32. ^ Камень (1918)
  33. ^ Howard (1957), Hopson (1964), Brodkorb (1967: p. 142), Wetmore (1917), Bourdon (2005), Mayr (2008, 2009), Mayr и другие. (2008), TZ [2009]
  34. ^ Mayr G., De Pietri V. L., Love L., Mannering A., Scofield R. P. (2019). "Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds". Статьи по палеонтологии. Дои:10.1002/spp2.1284.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  35. ^ Mayr G., Zvonok E. (2012). "A new genus and species of Pelagornithidae with well-preserved pseudodentition and further avian remains from the middle Eocene of the Ukraine". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (4): 914–925. Дои:10.1080/02724634.2012.676114. S2CID  86572964.
  36. ^ Olson (1985: pp.194–195), Mayr (2008), Mayr (2009: pp. 55–59)
  37. ^ Olson (1985: pp.195–199), Mlíkovský (2002: pp. 81–84), Mayr (2009: pp. 55–59)
  38. ^ "Одонтоптерикс п. sp. 1" of Bourdon (2005). Assorted skull and limb bones in the OCP и Rhinopolis Association коллекции. The smallest pseudotooth bird known as of mid-2009: Bourdon (2005, 2006), Mayr (2009: p. 56)
  39. ^ González-Barba и другие. (2002), Mlíkovský (2002: p. 81), Mayr (2009: p. 57)
  40. ^ Образец MHN-UABCS Te5/6–517. Distal плечевая кость end of a small pseudotooth bird – about the size of a коричневый пеликан (Pelecanus occidentalis) – found in the Tepetate Formation возле El Cien (Южная Нижняя Калифорния, Мексика ): González-Barba и другие. (2002)
  41. ^ A piece of humerus shaft of a large species: Stilwell и другие. (1998)
  42. ^ A mid-sized species, at least in part formerly in Argillornis: Brodkorb (1963: pp.248–249), Mayr (2009: p. 56), Mlíkovský (2002: p. 83, 2009)
  43. ^ A large species: Bourdon (2006), Mayr (2009: p.56)
  44. ^ One large, one small upper and one small lower jaw piece: Olson (1985: pp.196,199), Tonni (1980), Tonni & Tambussi (1985), Stilwell и другие. (1998), Mayr (2009: p. 58)
  45. ^ MP19 (Приабонский ). No further details given: Mlíkovský (2002: p.81)
  46. ^ Beak pieces: Mayr (2009: p. 56)
  47. ^ Mlíkovský (2002: p. 81)
  48. ^ В качестве Argillornis: Goedert (1989)
  49. ^ Образец LACM 128462, в основном полный проксимальный конец левого локтевая кость от Keasey Formation из Округ Вашингтон, Орегон; presumably also LACM 127875, fragments of the proximal плечевая кость ends, the proximal right ulna and радиус of a single individual from the Pittsburg Bluff Formation возле Туман. A huge species, perhaps the largest pseudotooth bird known. Warheit (2001) lists 2 species and gives "Middle Eocene" as age, but this is wrong: Goedert (1989), González-Barba и другие. (2002), Mayr (2009: p. 57)
  50. ^ Distal радиус of a large species. Процериавис material is a шейный позвонок штука (образец BMNH A-4413) and perhaps a палец фаланга: Mlíkovský (1996, 2002: p. 269), Mayr (2009: p.31). "E. helveticus " является Lapsus.
  51. ^ A bill tip from the Iwaki Formation of Ogawa in Иваки Сити, and additional material from the Кишима Групп из Кюсю: Ono (1989), Matsuoka и другие. (1998), Mayr (2009: p. 58)
  52. ^ A large species, comparable to Остеодонторнис и Pelagornis in size: Warheit (2001)
  53. ^ Distal оставили плечевая кость end and some wing bone fragments. "Early Miocene" age in Warheit (2001) is probably in error: Matsuoka и другие. (1998), González-Barba и другие. (2002), Mayr (2009: p.58)
  54. ^ "Pelagornithidae sp. A" and "Pelagornithidae sp. B" in Warheit (2001); Pelagornis sp. 1 и Pelagornis sp. 2 in Olson & Rasmussen (2001). Mainly бедренная кость и плечевая кость pieces of birds slightly smaller than Остеодонторнис and others slightly larger than Тимпанонезиот; also assorted other bones. The Early Miocene left tarsometatarsal середина блокировка USNM 476044 is smallish and may have been from a third species: Olson (1985: p.198), Rasmussen (1998), Olson & Rasmussen (2001)
  55. ^ Образец MBLUZ -P-5093, a very large предчелюстная кость piece: Rincón R. & Stucchi (2003)
  56. ^ Образец CMNZ AV 24,960, a проксимальный (первоначально ошибочно идентифицировано как дистальный ) humerus piece of a large species: Scarlett (1972), Olson (1985: p.199), Mlíkovský (2002: p.84)
  57. ^ ПДК С 1001 по 1006 (различные клювы и черепа, проксимальный левый локтевая кость конец и два шейные позвонки ) from the Middle Miocene of the Формация Bahía Inglesa; formerly assigned to Pseudodontornis longirostris в ошибке. UOP/01/81 (first фаланга второго пальца левой руки), UOP / 01/79 и UOP / 01/80 (поврежден правый tarsometatarsi ), а дистальный верно коракоидный from the Miocene-Pliocene boundary of the Bahía Inglesa Formation. MNHN имеет проксимальный запястный сустав и правильно плечевая кость ends from the Формация Писко: Walsh (2000), Walsh & Hume (2001), Chávez & Stucchi (2002), Rincón R. & Stucchi (2003), Chávez и другие. (2007)
  58. ^ МУСМ 210 (beak fragments and an атласный позвонок ), MUSM 666 (проксимальный верно плечевая кость head), MUSM 667 (proximal локтевая кость ) of a bird slightly smaller than Pelagornis miocaenus; formerly assigned to Псевдодонторнис в ошибке. The well-preserved skull unveiled in 2009 also shows Остеодонторнис-like "teeth" but was apparently of a larger bird: Palmer (1999: p.180)[требуется проверка ], Chávez & Stucchi (2002), Chávez и другие. (2007), GG [2009]
  59. ^ A fragmentary right плечевая кость: Ono (1989), Matsuoka и другие. (1998), González-Barba и другие. (2002)
  60. ^ Проксимальный верно радиус (McKee collection A080 183) and дистальный верно плечевая кость (McKee collection A111 182) of a largish species: McKee (1985), Goedert (1989)
  61. ^ Образец MFM 1801, a дистальный верно бедренная кость of a large species. Initially misidentified as an albatross: Ono (1980, 1989), Matsuoka и другие. (1998)
  62. ^ Olson (1985: pp.173,202,208), Mlíkovský (2002: pp.269–270), Mayr (2009: p.21,31,77,80)

Рекомендации