Клюв - Beak

Для использования в других целях см. Клюв (значения).
Сравнение птичьих клювов разной формы, адаптированных к разным методам кормления. Не в масштабе.

В клюв, счет, и / или трибуна это внешняя анатомическая структура, встречающаяся в основном в птицы, но и в нептичий динозавры и некоторые млекопитающие. Клюв используется для еды и для прихорашиваться, манипулирование объектами, убийство добычи, борьба, поиск пищи, ухаживание и кормление молодняка. Условия клюв и трибуна также используются для обозначения аналогичной части рта в некоторых орнитисхианы, птерозавры, черепахи, китообразные, дицинодонты, ануран головастики, монотремы (т.е. ехидны и утконос, которые имеют клювовидную структуру), сирены, рыба фугу, рыбки и головоногие моллюски.

Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме, цвету и текстуре, у них схожая основная структура. Два костных выроста - верхняя и нижняя челюсти - покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека. У большинства видов два отверстия, известные как ноздри, ведут к дыхательной системе.

Этимология

Хотя слово клюв в прошлом обычно ограничивалась заточенными купюрами хищные птицы,[1] в современном орнитология, условия клюв и счет обычно считаются синонимами.[2] Слово, которое датируется 13 веком, происходит от Средний английский бек, которое происходит от латинского беккус.[3]

Анатомия

череп совы с прикрепленным клювом
Костная сердцевина клюва представляет собой легкий каркас, как на этом фото. Сипуха череп.

Хотя клювы значительно различаются по размеру и форме от вида к виду, их основные структуры имеют похожий рисунок. Все клювы состоят из двух челюстей, обычно называемых верхней челюстью (или верхней челюстью) и нижней челюстью (или нижней челюстью).[4] Верхняя, а в некоторых случаях и нижняя челюсти усилены изнутри комплексом трехмерный сеть костных спикул (или трабекулы ) сидящий в мягком соединительная ткань и окружен жесткими внешними слоями клюва.[5][6] Челюстной аппарат птиц состоит из двух частей: четырехзвенная навеска механизм и один пятизвенный рычажный механизм.[7]

Челюсти

А чайка Верхняя челюсть может сгибаться вверх, потому что она поддерживается небольшими костями, которые могут немного двигаться вперед и назад.

Верхняя челюсть поддерживается трехзубым кость называется межчелюстной. Верхний зубец этой кости врезается в лоб, а два нижних выступа прикрепляются к бокам череп. У основания верхней нижней челюсти тонкий лист носовых костей прикреплен к черепу на нософронтальном шарнире, который придает подвижность верхней челюсти, позволяя ей двигаться вверх и вниз.[2]

Положение сошник (заштриховано красным) у неогнатых (слева) и палеогнатных (справа)

Основание верхней нижней челюсти, или крыша, если смотреть изо рта, - это нёбо, строение которого сильно отличается от ратиты. Здесь сошник большой и соединяется с предчелюстными и челюстно-небными костями в состоянии, которое называется «палеогнатное небо». У всех других современных птиц есть узкий раздвоенный сошник, который не соединяется с другими костями и поэтому называется новорожденным. Форма этих костей варьируется в зависимости от семейства птиц.

Нижняя челюсть поддерживается костью, известной как нижняя верхнечелюстная кость - составной костью, состоящей из двух отдельных окостеневших частей. Эти окостеневшие пластины (или рами ), которые могут быть U-образными или V-образными,[4] соединяются дистально (точное расположение сустава зависит от вида), но разделены проксимально, прикрепляясь с обеих сторон головы к квадратной кости. Мышцы челюсти, которые позволяют птице закрыть клюв, прикрепляются к проксимальному концу нижней челюсти и к черепу птицы.[8] Мышцы, сдавливающие нижнюю челюсть, обычно слабые, за исключением некоторых птиц, таких как скворцы и вымершие. Huia, которые имеют хорошо развитую двубрюшные мышцы которые помогают в добывании пищи любопытством или зиянием.[9] У большинства птиц эти мышцы относительно малы по сравнению с мышцами челюсти млекопитающих того же размера.[10]

Рамфотека

Наружная поверхность клюва состоит из тонкой роговой оболочки из кератин называется рамфотека,[2][8] которые можно разделить на ринотека верхней челюсти и гнатотека нижней челюсти.[11] Это покрытие возникает из Мальпигиев слой птичьего эпидермис,[11] растет из пластинок у основания каждой нижней челюсти.[12] Существует сосудистый слой между рамфотекой и более глубокими слоями дерма, который прикреплен непосредственно к надкостница костей клюва.[13] У большинства птиц рамфотека постоянно растет, а у некоторых видов окраска меняется в зависимости от сезона.[14] В некоторых алкиды, такие как тупики, части рамфотеки сбрасываются каждый год после сезона размножения, в то время как некоторые пеликаны сбрасывают часть клюва, называемого «рогом клюва», который развивается в период размножения.[15][16][17]

Хотя большинство сохранившийся птицы имеют единственную бесшовную рамфотеку, виды в нескольких семействах, включая альбатросы[11] и эму, имеют сложные рамфотеки, состоящие из нескольких частей, разделенных более мягкими ороговевшими бороздками.[18] Исследования показали, что это было примитивное предковое состояние рамфотеки, и что современная простая рамфотека возникла в результате постепенной утраты определяющих бороздок в процессе эволюции.[19]

Томия

Пилообразные зубцы на обыкновенный крохаль Клюв помогает ему крепко держаться за добычу.

В Томия (единственное число Tomium) являются режущими кромками двух нижних челюстей.[20] У большинства птиц они варьируются от округлых до слегка острых, но некоторые виды эволюционировали в структурные изменения, которые позволяют им лучше обращаться с типичными источниками пищи.[21] Зерноядный (питающиеся семенами) птицы, например, имеют гребни на своих томах, которые помогают птице прорезать наружную часть семени. корпус.[22] Наиболее соколы имеют острый выступ вдоль верхней челюсти с соответствующей выемкой на нижней челюсти. Они используют этот «зуб», чтобы смертельно перерезать позвонки своей жертве или разорвать насекомых. Немного воздушные змеи, в основном те, которые охотятся на насекомых или ящериц, также имеют один или несколько таких острых выступов,[23] как и сорокопуты.[24] Некоторые виды рыбоядных, например, крохоты, имеют зубцы пилы вдоль их томиа, которые помогают им удерживать скользкую, извивающуюся добычу.[25]

У птиц примерно из 30 семейств томии выстланы плотными пучками из очень коротких щетинок по всей их длине. Большинство этих видов либо насекомоядные (предпочитая добычу с твердым панцирем) или улитка едоки, а выступы, похожие на кисти, могут помочь увеличить коэффициент трения между челюстями, тем самым улучшая способность птицы удерживать твердые предметы добычи.[26] Зазубрины на колибри клювы, присутствующие в 23% всех родов колибри, могут выполнять аналогичную функцию, позволяя птицам эффективно удерживать добычу насекомых. Они также могут позволить короткоклювым колибри выполнять функции похитители нектара, так как они могут более эффективно удерживать и прорезать длинные или восковые цветочные венчики.[27] В некоторых случаях цвет томии птицы может помочь отличить похожие виды. В снежный гусь, например, имеет красновато-розовый клюв с черными томиями, а весь клюв аналогичных Гусь Росс розовато-красный, без более темных томий.[28]

Culmen

Стебель молочницы измеряется по прямой от кончика клюва до заданной точки - здесь начинается оперение на лбу птицы.

В Кульмен это спинной гребень верхней челюсти.[29] Понравилось орнитологу Эллиотт Коуз до линии конька крыши это «самая высокая средняя продольная линия клюва» и проходит от точки, где верхняя челюсть выходит из перьев лба, до ее кончика.[30] Длина клюва по стеблю - одно из регулярных измерений, выполняемых во время кольцевание птиц (кольцевание)[31] и особенно полезен при исследованиях кормления.[32] Можно выполнить несколько стандартных измерений: от кончика клюва до точки, где начинается растушевка на лбу, от кончика к переднему краю ноздрей, от кончика к основанию черепа или от кончика до цереб (для хищников и сов)[33]- а ученые из разных частей света обычно предпочитают один метод другому.[32] Во всех случаях это измерения хорды (измеряется по прямой от точки к точке, игнорируя любую кривую в кульминации), снято с суппорты.[31]

Форма или цвет стеблей также могут помочь в идентификации птиц в поле. Например, кульминация попугай клюв сильно выгнутая, а у очень похожих красный клевер более умеренно изогнутый.[34] Кульмен несовершеннолетнего обыкновенная гагара все темно, в то время как это очень похоже оперенный малолетний желтоклювый гагара бледный к кончику.[35]

Gonys

В гони это вентральный гребень нижней челюсти, образованный стыком двух ветвей или боковых пластинок кости.[36] Проксимальный конец этого соединения, где две пластины разделяются, известен как гонидальный угол или гонидальное расширение. У некоторых видов чаек пластины в этом месте немного расширяются, создавая заметную выпуклость; размер и форма гонидального угла могут быть полезны для идентификации между схожими видами. Взрослые особи многих видов крупных чаек имеют красноватый или оранжево-красный цвет. gonydeal пятно рядом с экспансией gonydeal.[37] Это пятно вызывает попрошайничество у птенцов чаек. Цыпленок клюет место на клюве своего родителя, что, в свою очередь, побуждает его отрыгивать еду.[38]

Комиссура

В зависимости от его использования, комиссура может относиться к стыку верхней и нижней челюстей,[39] или, поочередно, к стыку закрытых челюстей во всю длину, от уголков рта до кончика клюва.[40]

Зевать

"Gape" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. зияющий (значения) и зевота (значения).
Молодой скворец с ярко-желтым зиянием

В анатомия птицы, то зевать это внутренняя часть открытого рта птицы, а зазор фланца это регион, где два челюсти соединиться у основания клюва.[41] Ширина зазора может быть фактором при выборе еды.[42]

Зияющий фланец у этого подростка домашний воробей желтоватая область у основания клюва.

Зазоры несовершеннолетних альтриальный птицы часто ярко окрашены, иногда с контрастными пятнами или другими узорами, и это считается показателем их здоровья, физической формы и конкурентоспособности. Исходя из этого, родители решают, как распределить корм между птенцами в гнезде.[43] Некоторые виды, особенно в семьях Viduidae и Estrildidae, имеют яркие пятна на зиянии, известные как зияющие бугорки или зияющие сосочки. Эти узелковые пятна заметны даже при слабом освещении.[44] Исследование, изучающее щели птенцов восьми воробьиные видов обнаружили, что щели были заметны в ультрафиолетовый спектр (видимый для птиц, но не для человека).[45] Однако родители не могут полагаться исключительно на окраску зевки, и другие факторы, влияющие на их решение, остаются неизвестными.[46]

В нескольких экспериментах было показано, что красный цвет зазоров вызывает кормление. Эксперимент по изменению размера расплода и иммунной системы с помощью ласточка птенцы показали яркость зияния положительно коррелированный с Т-клетка –Опосредованный иммунокомпетентность, и что больший размер расплода и инъекция с антиген привело к менее яркому зеву.[47] И наоборот, красный зев кукушка (Cuculus canorus) не вызывало дополнительного кормления у родителей-хозяев.[48] Немного выводковые паразиты, такой как Ястреб-кукушка Ходжсона (C. fugax), имеют цветные пятна на крыле, имитирующие цвет разрыва паразитируемых видов.[49]

При рождении у цыпленка широкие бока. Поскольку он превращается в молодой, выступы с зазорами остаются несколько вздутыми и, таким образом, могут использоваться для определения молодости конкретной птицы.[50] К тому времени, когда он достигнет совершеннолетия, открытые фланцы больше не будут видны.

Nares

Голова черно-белой птицы с большим темным глазом. Его крючковатый клюв серый с черным кончиком, а в круглой ноздре есть небольшая шишка в центре.
Соколы есть небольшой бугорок внутри каждого носа.

У большинства видов птиц есть ноздри (ноздри ), расположенный где-то на их клюве. Ноздри представляют собой два отверстия - круглой, овальной или щелевидной формы - которые ведут к носовые полости внутри черепа птицы, и, следовательно, для остальной части дыхательная система.[51] У большинства видов птиц ноздри расположены в базальной трети верхней челюсти. Киви являются заметным исключением; их ноздри расположены на кончике их клюв.[21] У горстки видов нет ноздрей. Бакланы и дротики у птенцов примитивные внешние ноздри, но они закрываются вскоре после того, как птицы опереться; взрослые особи этих видов (и олуши и олухи людей всех возрастов, у которых также отсутствуют внешние ноздри) дышат ртом.[11] Обычно бывает перегородка состоит из кости или хряща, разделяющего две ноздри, но в некоторых семьях (включая чаек, журавлей и грифов Нового Света) перегородка отсутствует.[11] Хотя у большинства видов ноздри не прикрыты, у некоторых групп птиц, включая куропаток и куропаток, ворон и некоторых дятлов, они покрыты перьями.[51] Перья над ноздрями куропатки согревают вдыхаемый ею воздух,[52] в то время как те, что находятся над ноздрями дятла, помогают предотвратить засорение его носовых ходов частицами древесины.[53]

Виды в отряде птиц Procellariformes имеют ноздри, заключенные в двойные трубки, которые располагаются сверху или по бокам верхней нижней челюсти.[51] Эти виды, в число которых входят альбатросы, буревестники, ныряющие буревестники, буревестники, глупыши и буревестники, широко известны как «тубенозы».[54] Ряд видов, в том числе соколы, иметь небольшой костлявый бугорок которые проецируются из их ноздрей. Функция этого бугорка неизвестна. Некоторые ученые предполагают, что он может действовать как заслонка, замедляя или рассеивая поток воздуха в ноздри (и, таким образом, позволяя птице продолжать дышать, не повреждая ее дыхательную систему) во время высокоскоростных погружений, но эта теория не была подтверждена экспериментально. Не все виды, летающие на высоких скоростях, имеют такие бугорки, в то время как у некоторых видов, летающих на малых скоростях, они есть.[55]

Operculum

В рок голубь Жаберная крышка - это образование у основания клюва.

У некоторых птиц ноздри закрыты крышка (множественное число opercula), мембранный, роговой или хрящевой лоскут.[56][57] У ныряющих птиц жаберная крышка не пропускает воду в носовую полость;[56] когда птицы ныряют, сила удара воды закрывает крышку.[58] У некоторых видов, которые питаются цветами, есть жаберные крышки, чтобы пыльца не забивала их носовые ходы.[56] а жаберные крышки двух видов Attagis семечка помогают не пускать пыль.[59] Носики птенцов желтовато-коричневый лягушачий рот покрыты большими куполообразными крышечками, которые помогают уменьшить быстрое испарение водяного пара, а также могут способствовать увеличению конденсации в самих ноздрях - обе важные функции, поскольку птенцы получают жидкость только из пищи, которую приносят им родители. Эти крышки сокращаются по мере взросления птиц и полностью исчезают к тому времени, когда они достигают взрослого возраста.[60] В голуби жаберная крышка превратилась в мягкую опухшую массу, которая находится у основания клюва над ноздрями;[61] хотя иногда его называют цере, это другая структура.[62] Tapaculos являются единственными птицами, способными двигать жаберными крышками.[51]

Розетка

Некоторые виды, такие как тупик, имеют мясистую розетку, которую иногда называют "зияющей розеткой",[63] по углам клюва. У тупиков это выращивается как часть его оперения.[64]

Цере

"Цере" перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Цере (значения).

Птицы из нескольких семейств, включая хищников, сов, поморников, попугаев, индеек и курасов, имеют восковую структуру, называемую цере (от латинский Cera, что означает "воск") или церома[65][66] который покрывает основание их счета. Эта структура обычно содержит ноздри, кроме сов, у которых ноздри дистальный в цере. Хотя у попугаев иногда бывает оперение,[67] хлопья обычно голые и часто ярко окрашены.[21] У хищных птиц мозоль - это сексуальный сигнал, указывающий на «качество» птицы; апельсиновый цвет Лунь Монтегю Хлопок, например, коррелирует с массой тела и физическим состоянием.[68] Серый цвет молодых Евразийские совы имеет ультрафиолетовый (УФ) компонент с УФ-пиком, который коррелирует с массой птицы. Цыпленок с меньшей массой тела имеет пик ультрафиолета на более высоком уровне. длина волны чем цыпленок с большей массой тела. Исследования показали, что совы-родители предпочитают кормить цыплят церерами, которые показывают пики ультрафиолетового излучения с более высокой длиной волны, то есть цыплят с меньшим весом.[69]

По цвету или внешнему виду злаков можно различать самцов и самок у некоторых видов. Например, самец великий курасов имеет желтую крупу, которой не хватает у самок (и молодых самцов).[70] Мужчина волнистый попугайчик церебушка голубая, а у самки розоватая или коричневая.[71]

Гвоздь

Гвоздь - это черный кончик этого лебедь-шипун клюв.

Все птицы семейства Anatidae (утки, гуси и лебеди) имеют гвоздь, пластинка из твердой роговой ткани на кончике клюва.[72] Этот щит -образная структура, которая иногда охватывает всю ширину клюва, часто изогнута на конце, образуя крючок.[73] Он служит разным целям в зависимости от основного источника пищи птицы. Большинство видов используют ногти, чтобы выкапывать семена из грязи или растений.[74] пока ныряющие утки использовать их, чтобы подглядывать моллюски из скал.[75] Есть свидетельства того, что гвоздь может помочь птице схватывать вещи; У видов, которые используют сильные хватательные движения для закрепления пищи (например, при ловле и удержании большой извивающейся лягушки), когти очень широкие.[76] Определенные виды механорецепторы, нервные клетки, чувствительные к давлению, вибрации или прикосновению, расположены под ногтем.[77]

Форму или цвет ногтя иногда можно использовать, чтобы отличить похожие на вид виды или разные возрасты водоплавающих птиц. Например, большая scaup у него более широкий черный ноготь, чем у очень похожего меньшая scaup.[78] Несовершеннолетний "серые гуси «имеют темные ногти, в то время как у большинства взрослых ногти светлые.[79] Гвоздь дал семейству диких птиц одно из его прежних названий: «Унгирострес» происходит от латинский ungus, что означает "гвоздь" и трибуна, что означает «клюв».[73]

Риктальная щетина

Риктальная щетина - это жесткие, похожие на волосы перья, которые образуются у основания клюва.[80] Они распространены среди насекомоядный птиц, но также встречаются у некоторых видов, не являющихся насекомоядными.[81] Их функция неясна, хотя было предложено несколько возможностей.[80] Они могут функционировать как «сеть», помогая ловить летающую добычу, хотя на сегодняшний день их не было. эмпирическое доказательство чтобы поддержать эту идею.[82] Существуют некоторые экспериментальные данные, позволяющие предположить, что они могут предотвратить попадание частиц в глаза, если, например, жертва пропущена или разорвана при контакте.[81] Они также могут помочь защитить глаза от частиц, встречающихся в полете, или от случайного контакта с растительностью.[82] Есть также свидетельства того, что риктальные щетинки некоторых видов могут функционировать тактильно, как и усы млекопитающих (вибриссы ). Исследования показали, что Тельца Хербста, механорецепторы, чувствительные к давлению и вибрации, обнаруживаются вместе с риктальными щетинками. Они могут помочь в обнаружении добычи, в навигации в затемненных полостях гнезда, в сборе информации во время полета или в обращении с добычей.[82]

Яичный зуб

Этот Полярная крачка у цыпленка все еще есть яичный зуб, небольшой белый выступ у кончика верхней челюсти.
Основная статья: Яичный зуб

У доношенных птенцов большинства видов птиц небольшая острая, кальцинированный выступ на клюве, который они используют, чтобы выбраться из яйцо.[83] Этот белый шип, обычно известный как яичный зуб, обычно находится около кончика верхней челюсти, хотя у некоторых видов есть один вместо кончика нижней челюсти, а у некоторых видов по одному на каждой нижней челюсти.[84] Несмотря на название, проекция не является актуальной. зуб, поскольку одноименные проекции некоторых рептилии находятся; вместо этого это часть покровная система, так же как и когти и напольные весы.[85] Птенец сначала использует свой яичный зуб, чтобы сломать мембрану вокруг воздушной камеры на широком конце яйца. Затем он клюет яичную скорлупу, медленно вращаясь внутри яйца, в конечном итоге (в течение нескольких часов или дней) создавая серию небольших круглых трещин в скорлупе.[86] После того, как яйцо коснулось поверхности яйца, цыпленок продолжает дробить его до тех пор, пока не останется большое отверстие. Ослабленное яйцо в конце концов разбивается под давлением движений птицы.[87] Зуб яйца настолько важен для успешного побега из яйца, что цыплята большинства видов погибнут невылупившимися, если они не вылупятся.[84] Однако есть несколько видов, у которых нет яичных зубов. Мегапод у цыплят есть яичный зуб, когда они еще находятся в яйце, но теряют его еще до вылупления,[86] пока киви птенцы никогда не развиваются; птенцы обеих семей выбегают из яиц, выбиваясь ногами.[88] Большинство цыплят теряют яичные зубы в течение нескольких дней после вылупления.[83] хотя буревестники держать их в течение почти трех недель[87] и мраморные пури иметь их до месяца.[89] Обычно яичный зуб выпадает, хотя певчие птицы он реабсорбируется.[87]

Цвет

Цвет клюва птицы является результатом концентрации пигменты -в первую очередь меланины и каротиноиды - в слоях эпидермиса, включая рамфотеку.[90] Эумеланин, который встречается в голых частях многих видов птиц, отвечает за все оттенки серого и черного; чем плотнее отложения пигмента в эпидермисе, тем темнее получается цвет. Феомеланин производит «земляные тона» от золотого и рыжего до различных оттенков коричневого.[91] Хотя считается, что он встречается в сочетании с эумеланином в клювах желтовато-коричневого, коричневого или рогового цвета, исследователям еще предстоит выделить феомеланин из какой-либо структуры клюва.[92] Более дюжины типов каротиноидов ответственны за окраску большинства красных, оранжевых и желтых клювов.[93] В оттенок цвета определяется точным сочетанием красного и желтого пигментов, а насыщение определяется плотностью нанесенных пигментов. Например, ярко-красный цвет создается плотными отложениями преимущественно красных пигментов, а тускло-желтый цвет создается диффузными отложениями преимущественно желтых пигментов. Ярко-оранжевый цвет образуется из-за плотных отложений красного и желтого пигментов примерно в равных концентрациях.[94] Окраска клюва помогает сделать демонстрацию с использованием этих клювов более очевидной.[95]

Птицы способны видя цвета в ультрафиолетовый диапазон, а некоторые виды, как известно, имеют ультрафиолетовые пики отражательной способности (указывающие на наличие ультрафиолетового цвета) на клювах.[96] Наличие и интенсивность этих пиков может указывать на приспособленность птицы,[68] половая зрелость или статус пары.[96] король и императорские пингвины например, показывать пятна ультрафиолетового отражения только у взрослых. Эти пятна ярче у парных птиц, чем у ухаживающих. Расположение таких пятен на клюве может иметь важное значение, позволяя птицам идентифицировать сородичи. Например, у королевских и императорских пингвинов с очень похожим оперением на клювах есть пятна, отражающие ультрафиолетовое излучение.[96]

В целом цвет клюва зависит от сочетания птиц. гормональное состояние и рацион питания. Цвета обычно самые яркие по мере приближения сезона размножения и самые бледные после размножения.[37]

Диморфизм

Клювы ныне вымерших Huia (женская верхняя, мужская нижняя) демонстрируют выраженный половой диморфизм

Размер и форма клюва могут различаться как у разных видов, так и у разных животных; У некоторых видов размер и пропорции клюва у самцов и самок различаются. Это позволяет представителям полов использовать различные экологические ниши, тем самым сокращая внутривидовая конкуренция.[97] Например, самки почти всех куликов имеют более длинные клювы, чем самцы того же вида,[98] и женщина Американские шилоклюшки имеют клювы немного более вздернутые, чем у самцов.[99] У самцов более крупных видов чаек клювы больше и крепче, чем у самок того же вида, а у неполовозрелых чаек клювы могут быть меньше и тоньше, чем у взрослых.[100] Много птицы-носороги шоу половой диморфизм размером и формой обоих клювов и бочки, а самка хуя Его тонкий, изогнутый клюв был почти вдвое длиннее прямого, более толстого клюва самца.[101]

Цвет также может различаться в зависимости от пола или возраста внутри одного вида. Обычно такая разница в цвете связана с наличием андрогены. Например, в домовые воробьи, меланины продуцируются только в присутствии тестостерон; кастрированный самцы домашних воробьев, как и самки домашних воробьев, имеют коричневый клюв. Кастрация также предотвращает обычное сезонное изменение цвета клювов самцов. черноголовые чайки и овсянки индиго.[102]

Функции

Три сипухи угроза злоумышленнику. Отображение угрозы сипухи обычно включает шипение и щелчок по счету, как здесь
В утконос использует свой клюв для навигации под водой, поиска пищи и копания. Клюв содержит рецепторы, помогающие обнаруживать добычу.

Птицы могут кусать или колоть клювом, чтобы защитить себя.[103] Некоторые виды используют свои клювы в различных проявлениях. Например, в рамках ухаживания самец Гаргани прикасается клювом к синему спекулюм перья на его крыльях в фальшивой демонстрации чистки, а самец Утка-мандаринка то же самое делает со своими оранжевыми перьями паруса.[104] Некоторые виды используют зияющий открытый клюв для демонстрации страха и / или угрозы. Некоторые увеличивают изображение, шипя или тяжело дыша, а другие хлопают клювом. В утконос использует свой клюв для навигации под водой, обнаружения еды и копания. Клюв содержит электрорецепторы и механорецепторы, вызывающие мышечные сокращения, помогающие обнаружить добычу. Это один из немногих видов млекопитающих, которые используют электрорецепция.[105][106]

Preening

Клюв птиц играет важную роль в удалении кожных паразитов (эктопаразиты ) такие как вши. В основном это делает кончик клюва. Исследования показали, что установка насадки для предотвращения использования наконечника птицами приводит к увеличению количества паразитов у голубей.[107] Птицы с естественным деформированным клювом также имеют более высокий уровень паразитов.[108][109][110][111] Считается, что выступ на конце верхней части клюва (то есть часть, которая начинает изгибаться вниз) скользит по нижнему клюву, чтобы раздавить паразитов.[107]

Считается, что этот выступ клюва находится под стабилизация естественного отбора. Считается, что очень длинные клювы не подходят, потому что они склонны к большему количеству поломок, как это было продемонстрировано у сизых голубей.[112] Клювы без выступа не смогут эффективно удалить и убить эктопаразитов, как упоминалось выше. Исследования подтвердили, что существует давление отбора для промежуточной величины выступа. Западные скрабовые сойки, у которых были более симметричные клювы (то есть с меньшим выступом), при тестировании обнаружили большее количество вшей.[113] Та же картина наблюдалась при обследовании перуанских птиц.[114]

Кроме того, из-за роли клювов в прихорашивании это свидетельствует о том, что коэволюция морфологии выступа клюва и морфологии тела паразитов. Было показано, что искусственное устранение способности прихорашиваться у птиц с последующим восстановлением способности прихорашиваться приводит к изменению размеров тела вшей. Как только способность птиц прихорашиваться была восстановлена, было обнаружено, что вши уменьшились в размерах, что свидетельствует о том, что они могут развиваться в ответ на давление со стороны птиц прихорашиваться.[107] которые, в свою очередь, могли ответить изменениями морфологии клюва.

Коммуникация

Ряд видов, в том числе аисты, немного совы, лягушачьи пасти и шумный шахтер, используйте в качестве формы хлопанье по счету[107] связи.[115]

Теплообмен

Исследования показали, что некоторые птицы используют клюв, чтобы избавиться от лишнего тепла. В токо тукан, у которого самый большой клюв по сравнению с размером его тела среди всех видов птиц, способен изменять кровоток к его клюву. Этот процесс позволяет клюву работать как «кратковременный тепловой радиатор», по сообщениям, конкурируя с уши слона в своей способности излучать тепло тела.[116] Измерения размеров клюва нескольких видов Американские воробьи нашел в солончаки вдоль побережья Северной Америки показывают сильную корреляцию с летними температурами, зарегистрированными в местах размножения воробьев; широта одна показала гораздо более слабую корреляцию. Сбрасывая лишнее тепло через свои клювы, воробьи могут избежать потери воды, которая потребовалась бы при испарительном охлаждении - важное преимущество в ветреной среде обитания, где пресной воды мало.[117] Несколько ратиты, в том числе обыкновенный страус, то эму и южный казуар, используют различные обнаженные части своего тела (включая клювы) для рассеивания до 40% производимого ими метаболического тепла.[118] С другой стороны, исследования показали, что птицы из более холодного климата (больших высот или широт и более низких температур окружающей среды) имеют меньшие клювы, что снижает потерю тепла из этой конструкции.[119]

Биллинг

Биллинг северных олуш.
При выставлении счета северные олуши высоко поднимают клювы и стучат ими друг о друга.

Во время ухаживания пары многих видов птиц касаются или сжимают клювы друг друга. Названный выставление счетов (также набухать на британском английском),[120] это поведение усиливает парное соединение.[121] Интенсивность контакта зависит от вида. Некоторые осторожно касаются только части клюва партнера, в то время как другие энергично стучат клювами вместе.[122]

Олуши высоко поднимают свои счета и многократно стучат по ним, самец тупик грызет клюв самки, самец свиристель кладет счет в рот самке и вороны держите друг друга клювами в продолжительном «поцелуе».[123] Биллинг также может использоваться как жест умиротворения или подчинения. Подчиненный Канада Джей обычно клюет на более доминирующих птиц, опуская их туловище и вздрагивая крыльями, как у молодых корм для птиц попрошайничество, когда они это делают.[124] Ряд паразитов, в том числе ринонисиды и Trichomonas gallinae как известно, передаются между птицами во время эпизодов выставления счетов.[125][126]

Использование термина распространилось за пределы птичьего поведения; "выставление счетов и воркование" применительно к ухаживанию за людьми (особенно поцелуям) используется с тех пор, как Шекспира время,[127] и происходит от ухаживаний голубей.[128]

Обрезка клюва

Основная статья: Debeaking

Поскольку клюв является чувствительным органом со множеством сенсорных рецепторов, обрезка клюва (иногда называемая «устранением клювов») «очень болезненна».[129] птицам это исполняется. Тем не менее, это обычно делается для интенсивно выращиваемых домашняя птица стада, особенно укладка и бройлер родительского стада, потому что это помогает уменьшить ущерб, который стада наносят сами себе из-за ряда стресс -индуцированное поведение, в том числе каннибализм, вентиляционное отверстие и клевание перьев. Лезвие для прижигания или инфракрасный луч используется, чтобы отрезать примерно половину верхнего клюва и примерно треть нижнего клюва. Боль и чувствительность могут сохраняться в течение недель или месяцев после процедуры, а также невромы могут образовываться по обрезанным краям. Потребление пищи обычно снижается в течение некоторого периода после обрезки клюва. Однако исследования показывают, что обрезанная птица надпочечники весят меньше, а их плазма кортикостерон уровни ниже, чем у необрезной домашней птицы, что указывает на то, что в целом они менее подвержены стрессу.[129]

Похожая, но отдельная практика, обычно выполняемая ветеринарный врач или опытный птицевод, включает в себя стрижку, подпиливание или шлифование клювов содержащихся в неволе птиц в целях здоровья - для того, чтобы исправить или временно уменьшить чрезмерный рост или уродства и лучше позволить птице заниматься обычным кормлением и чисткой.[130] Среди раптор Хранители, эта практика широко известна как «копинг».[131]

Орган кончика билля

Киви иметь пробный счет, который позволяет им обнаруживать движение

В законный орган это область рядом с кончиком клюва у некоторых видов птиц, которые кормятся, особенно зондированием. Эта область имеет высокую плотность нервных окончаний, известных как корпускулы Гербста. Он состоит из ямок на поверхности клюва, которые у живой птицы заняты клетками, которые воспринимают изменения давления. Предполагается, что это позволяет птице выполнять «дистанционное касание», что означает, что она может обнаруживать движения животных, которых птица напрямую не касается. К видам птиц, обладающим «кончиком клюва», относятся: ибис, кулики семейства Scolopacidae, и киви.[132]

Есть предположение, что у этих видов орган кончика клюва более хорошо развит у видов, добывающих пищу во влажных местах обитания (водяной столб или мягкий ил), чем у видов, использующих более наземные корма. Однако он был описан и у наземных птиц, включая попугаи, которые известны своими ловкими методами добывания пищи. В отличие от собирателей-зондовых, тактильные ямки у попугаев встроены в твердую поверхность. кератин (или же рамфотека ) банкноты, а не кости, и вдоль внутренних краев изогнутой банкноты, а не на внешней стороне банкноты.[133]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Партингтон, Чарльз Фредерик (1835). Британская циклопедия естествознания: объединение научной классификации животных, растений и минералов. Орр и Смит. п.417.
  2. ^ а б c Проктор и Линч (1998), стр. 66.
  3. ^ "Клюв". Мерриам-Вебстер. Получено 1 июля 2016.
  4. ^ а б Coues (1890), стр. 147.
  5. ^ Гилл (1995), стр. 149.
  6. ^ Секи, Ясуаки; Бодде, Сара Джи; Мейерс, Марк А; Мейерс (2009). «Клювы тукана и птицы-носорога: сравнительное исследование» (PDF). Acta Biomaterialia. 6 (2): 331–343. Дои:10.1016 / j.actbio.2009.08.026. PMID  19699818. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-02.
  7. ^ За клювом: моделирование кинезиса черепа птиц и эволюция форм черепа птиц
  8. ^ а б Гилл (1995), стр. 148.
  9. ^ Майр, Джеральд (2005). «Новая эоценовая мышь-птица, похожая на Chascacocolius (Aves: Coliiformes) с замечательной зияющей адаптацией» (PDF). Организмы, разнообразие и эволюция. 5 (3): 167–171. Дои:10.1016 / j.ode.2004.10.013.
  10. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция. Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. п. 19. ISBN  978-0-7748-1343-3.
  11. ^ а б c d е Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 47.
  12. ^ Гирлинг (2003), стр. 4.
  13. ^ Самур (2000), стр. 296.
  14. ^ Бонсер Р. и Марк С. Виттер (1993). «Твердость вдавливания кератина клюва европейского скворца» (PDF). Кондор. 95 (3): 736–738. Дои:10.2307/1369622. JSTOR  1369622.
  15. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1898). Строение и классификация птиц. Лондон: Longmans, Green and Co., стр. 5.
  16. ^ Питокчелли, Джей; Джон Ф. Пиатт; Гарри Р. Картер (2003). «Изменения в оперении, линьке и морфологии усатого коняка (Aethia pygmaea) на Аляске». Журнал полевой орнитологии. 74 (1): 90–98. Дои:10.1648/0273-8570-74.1.90. S2CID  85982302.
  17. ^ Кнопф, Ф. Л. (1974). «График предварительной линьки белых пеликанов с пометками на клювовом роге» (PDF). Кондор. 77 (3): 356–359. Дои:10.2307/1366249. JSTOR  1366249.
  18. ^ Чернова, О. Ф .; Фадеева, Е. О. (2009). "Своеобразная архитектоника контурных перьев эму (Dromaius novaehollandiae, Struthioniformes)". Доклады биологических наук. 425: 175–179. Дои:10.1134 / S0012496609020264. S2CID  38791844.
  19. ^ Иероним, Тобин Л .; Уитмер, Лоуренс М. (2010). "Гомология и эволюция птичьего соединения Rhamphothecae". Аук. 127 (3): 590–604. Дои:10.1525 / auk.2010.09122. S2CID  18430834.
  20. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 598.
  21. ^ а б c Стеттенхайм, Питер Р. (2000). "Покровная морфология современных птиц - обзор". Интегративная и сравнительная биология. 40 (4): 461–477. Дои:10.1093 / icb / 40.4.461. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-04-20.
  22. ^ Класинг, Кирк С. (1999). «Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта птиц». Семинары по медицине птиц и экзотических животных. 8 (2): 42–50. Дои:10.1016 / S1055-937X (99) 80036-X.
  23. ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001-01-01). Хищники мира. Лондон: Кристофер Хелм. п. 66. ISBN  978-0-7136-8026-3.
  24. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Шрайки и кустарники. Лондон: Кристофер Хелм. п. 15. ISBN  978-0-7136-3861-5.
  25. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 48.
  26. ^ Госнер, Кеннет Л. (июнь 1993 г.). "Scopate Tomia: приспособление для обращения с добычей с твердым панцирем?" (PDF). Бюллетень Уилсона. 105 (2): 316–324.
  27. ^ Орнелас, Хуан Франциско. «Зубчатая Томия: приспособление для отлова нектара у колибри?» (PDF). Аук. 111 (3): 703–710.
  28. ^ Мэдж, Стив; Берн, Хилари (1988). Дичь. Лондон: Кристофер Хелм. С. 143–144. ISBN  978-0-7470-2201-5.
  29. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 127.
  30. ^ Coues (1890), стр. 152.
  31. ^ а б Пайл, Питер; Хауэлл, Стив Н.Г .; Юник, Роберт П .; ДеСанте, Дэвид Ф. (1987). Руководство по идентификации воробьиных птиц Северной Америки. Болинас, Калифорния: Slate Creek Press. С. 6–7. ISBN  978-0-9618940-0-9.
  32. ^ а б Borras, A .; Pascual, J .; Сенар, Дж. К. (осень 2000 г.). «Что измеряют различные меры по Биллу и какой метод лучше всего использовать в отношении зерноядных птиц?» (PDF). Журнал полевой орнитологии. 71 (4): 606–611. Дои:10.1648/0273-8570-71.4.606. JSTOR  4514529. S2CID  86597085.
  33. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 342.
  34. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрём и Грант (1999), стр. 357.
  35. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрём и Грант (1999), стр. 15.
  36. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 254.
  37. ^ а б Хауэлл (2007), стр. 23.
  38. ^ Рассел, Питер Дж .; Вулф, Стивен Л .; Hertz, Paul E .; Старр, Сеси (2008). Биология: динамическая наука. Vol. 2. Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. п. 1255. ISBN  978-0-495-01033-3.
  39. ^ Coues (1890), стр. 155.
  40. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 105.
  41. ^ Ньюман, Кеннет Б. (2000). Птицы Ньюмана по цвету. Струик. п. 14. ISBN  978-1-86872-448-2.
  42. ^ Уилрайт, NT (1985). «Размер плодов, ширина зева и рацион плотоядных птиц» (PDF). Экология. 66 (3): 808–818. Дои:10.2307/1940542. JSTOR  1940542. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-08. Получено 2013-10-31.
  43. ^ Soler, J. J .; Авилес, Ж. М. (2010). Холзи, Льюис Джордж (ред.). «Соревнование между братьями и сестрами и заметность птенцов щелей у альтриальных птиц: сравнительное исследование». PLoS ONE. 5 (5): e10509. Дои:10.1371 / journal.pone.0010509. ЧВК  2865545. PMID  20463902.
  44. ^ Хаубер, Марк и Ребекка М. Килнер (2007). «Коэволюция, общение и мимикрия цыпленка-хозяина у паразитических зябликов: кто кому подражает?» (PDF). Behav. Ecol. Социобиол. 61 (4): 497–503. Дои:10.1007 / s00265-006-0291-0. S2CID  44030487. Архивировано из оригинал (PDF) 2012-03-20.
  45. ^ Сара Хант; Ребекка М. Килнер; Наоми Э. Лэнгмор; Эндрю Т. Д. Беннетт (2003). «Яркие, ультрафиолетовые цвета рта у попрошайничеств цыплят». Письма о биологии. 270: S25–8. Дои:10.1098 / руб.2003.0009. ЧВК  1698012. PMID  12952627.
  46. ^ Шуэц, Джастин Г. (октябрь 2005 г.). «Сниженный рост, но не выживаемость цыплят с измененным зевом». Поведение животных. 70 (4): 839–848. Дои:10.1016 / j.anbehav.2005.01.007. ISSN  0003-3472. S2CID  53170955.
  47. ^ Сайно, Никола; Амброзини, Роберто; Мартинелли, Роберта; Нинни, Паола ;; Мёллер, Андерс Папе (2003). «Окраска зазоров достоверно отражает иммунокомпетентность ласточки-сарая (Хирундо Рустика) птенцы » (PDF). Поведенческая экология. 14 (1): 16–22. Дои:10.1093 / beheco / 14.1.16. Архивировано из оригинал (PDF) 11 июля 2011 г.. Получено 27 июн 2010.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  48. ^ Благородный, Д. Г .; Davies, N.B .; Hartley, I.R .; Макрей, С. Б. (июль 1999 г.). "Красный зевок птенца кукушки (Cuculus canorus) Не является сверхнормальным стимулом для трех общих хозяев ». Поведение. 136 (9): 759–777. Дои:10.1163/156853999501559. JSTOR  4535638.
  49. ^ Tanaka, Keita D .; Моримото, Gen; Уэда, Кейсуке (2005). "Желтое пятно на крыле птенца кукушки-ястреба Хорсфилда. Cuculus fugax вызывает непонимание со стороны хозяев: имитирует зевку? ". Журнал биологии птиц. 36 (5): 461–64. Дои:10.1111 / j.2005.0908-8857.03439.x. Архивировано из оригинал на 2012-10-21.
  50. ^ Zickefoose, Джули. "Загадочные птицы на заднем дворе". Дайджест орнитолога. Получено 2010-06-25.
  51. ^ а б c d Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 375.
  52. ^ Геллхорн, Джойс (2007). Белохвостая куропатка: призраки альпийской тундры. Боулдер, Колорадо: Джонсон Букс. п. 110. ISBN  978-1-55566-397-1.
  53. ^ Эрлих, Пол Р .; Добкин, Дэвид С .; Уай, Дэррил (1998). Справочник птицевода: полевой справочник по естественной истории североамериканских птиц. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п.209. ISBN  978-0-671-65989-9.
  54. ^ Карбонерас, Карлос (1992). «Семейство Diomedeidae (Альбатросы)». В дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди (ред.). Справочник птиц мира, том 1: от страуса до уток. Барселона: Lynx Edicions. п.199. ISBN  978-84-87334-10-8.
  55. ^ Капайноло, Питер; Батлер, Кэрол (2010). Как быстро может нырнуть сокол?. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издательство Университета Рутгерса. п.51. ISBN  978-0-8135-4790-9.
  56. ^ а б c Гилл (1995), стр. 117.
  57. ^ Уитни, Уильям Дуайт; Смит, Бенджамин Эли (1911). Словарь и циклопедия века, том 6. Нью-Йорк: Компания века. п. 4123. LCCN  11031934.
  58. ^ Бок, Уолтер Дж. (1989). «Организмы как функциональные машины: объяснение взаимосвязи». Американский зоолог. 29 (3): 1119–1132. Дои:10.1093 / icb / 29.3.1119. JSTOR  3883510.
  59. ^ Тадж, Колин (2009). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Crown Publishers. п.140. ISBN  978-0-307-34204-1.
  60. ^ Каплан, Гизела Т. (2007). Рыжий лягушачий пасть. Коллингвуд, Виктория: Csiro Publishing. стр.40 –41. ISBN  978-0-643-09239-6.
  61. ^ Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 84
  62. ^ Coues (1898), стр. 151.
  63. ^ Майк П. Харрис (2014). "Старение атлантических тупиков Fratercula arctica летом и зимой » (PDF). Морская птица. Центр экологии и гидрологии. 27: 22–40. Архивировано из оригинал (PDF) 11 июня 2016 г.
  64. ^ "Информационный бюллетень о тупиках с острова Скомер" (PDF). www.welshwildlife.org. Май 2011 г.
  65. ^ Полный словарь английского языка Вебстера
  66. ^ Элеонора Лоуренс (2008). Биологический словарь Хендерсона (14-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс Прентис Холл. п. 111. ISBN  978-0-321-50579-8.
  67. ^ Юпитер, Тони; Парр, Майк (2010). Попугаи: Путеводитель по попугаям мира. A&C Black. п. 17. ISBN  978-1-4081-3575-4.
  68. ^ а б Мужо, Франсуа; Арройо, Беатрис Э. (22 июня 2006 г.). "Ультрафиолетовое отражение мозговых хищников". Письма о биологии. 2 (2): 173–176. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0434. ЧВК  1618910. PMID  17148356.
  69. ^ Парехо, Десеада; Avilés, Jesús M .; Родригес, Хуан (23 апреля 2010 г.). «Визуальные подсказки и родительский фаворитизм у ночной птицы». Письма о биологии. 6 (2): 171–173. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0769. ЧВК  2865047. PMID  19864276.
  70. ^ Леопольд, Альдо Старкер (1972). Дикая природа Мексики: дичь, птицы и млекопитающие. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press. п.202. ISBN  978-0-520-00724-6.
  71. ^ Олдертон, Дэвид (1996). Путеводитель по волнистым попугайчикам для птиц. Тетра Пресс. п. 12.
  72. ^ Кинг и Маклелланд (1985), стр. 376.
  73. ^ а б Эллиот, Даниэль Жиро (1898). Дикие птицы Соединенных Штатов и британских владений. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Ф. П. Харпер. п. xviii. LCCN  98001121.
  74. ^ Перринс, Кристофер М. (1974). Птицы. Лондон, Великобритания: Коллинз. п. 24. ISBN  978-0-00-212173-6.
  75. ^ Петри, Чак (2006). Почему утки так поступают: объяснение и фотографирование 40 характерных особенностей поведения уток. Minocqua, WI: Willow Creek Press. п. 31. ISBN  978-1-59543-050-2.
  76. ^ Гудман, Дональд Чарльз; Фишер, Харви I. (1962). Функциональная анатомия устройства кормления водоплавающих птиц (Aves: Anatidae). Карбондейл, Иллинойс: Издательство Южного Иллинойского Университета. п. 179. OCLC  646859135.
  77. ^ Кинг и Маклелланд (1985), стр. 421.
  78. ^ Данн, Джон Л .; Альдерфер, Джонатан, ред. (2006). Полевой путеводитель по птицам Северной Америки (5-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 40. ISBN  978-0-7922-5314-3.
  79. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрём и Грант (1999), стр. 40.
  80. ^ а б Ледерер, Роджер Дж. «Роль птичьей риктальной щетины» (PDF). Бюллетень Уилсона. 84 (2): 193–197.
  81. ^ а б Коновер, Майкл Р .; Миллер, Дон Э. (ноябрь 1980 г.). "Функция ритальной щетины у ивовой мухоловки" (PDF). Кондор. 82 (4): 469–471. Дои:10.2307/1367580. JSTOR  1367580.
  82. ^ а б c Каннингем, Сьюзен Дж .; Аллея, Морис Р .; Кастро, Изабель (январь 2011 г.). «Гистология и морфология лицевых щетинок перьев у новозеландских птиц: значение для функции». Журнал морфологии (PDF). 272 (1): 118–128. Дои:10.1002 / jmor.10908. PMID  21069752.
  83. ^ а б Кэмпбелл и Лэк (1985), стр. 178.
  84. ^ а б Perrins, Christopher M .; Аттенборо, Дэвид; Арлотт, Норман (1987). Путеводитель нового поколения по птицам Британии и Европы. Остин, Техас: Техасский университет Press. п. 205. ISBN  978-0-292-75532-1.
  85. ^ Кларк-младший, Джордж А. (сентябрь 1961 г.). «Возникновение и время появления яичных зубов у птиц» (PDF). Бюллетень Уилсона. 73 (3): 268–278.
  86. ^ а б Гилл (1995), стр. 427.
  87. ^ а б c Гилл (1995), стр. 428.
  88. ^ Харрис, Тим, изд. (2009). National Geographic Complete Birds of the World. Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. п. 23. ISBN  978-1-4262-0403-6.
  89. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция. Ванкувер, Британская Колумбия: Вашингтонский университет Press. п. 26. ISBN  978-0-7748-1344-0.
  90. ^ Ральф, Чарльз Л. (май 1969 г.). «Контроль цвета у птиц». Американский зоолог. 9 (2): 521–530. Дои:10.1093 / icb / 9.2.521. JSTOR  3881820. PMID  5362278.
  91. ^ Хилл (2010), стр. 62.
  92. ^ Хилл (2010), стр. 63.
  93. ^ Хилл (2010), стр. 64.
  94. ^ Хилл (2010), стр. 66
  95. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 155.
  96. ^ а б c Жувентин, Пьер; Нолан, Пол М .; Орнборг, Йонас; Добсон, Ф. Стивен (февраль 2005 г.). «Ультрафиолетовые пятна у королевских и императорских пингвинов». Кондор. 113 (3): 144–150. Дои:10.1650/7512. S2CID  85776106.
  97. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант, изд. (1972). Половой отбор и происхождение человека: Дарвиновский поворот. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Издатели транзакций. п.186. ISBN  978-0-202-02005-1.
  98. ^ Томпсон, Билл; Блом, Эйрик А. Т .; Гордон, Джеффри А. (2005). Определитесь: 50 самых распространенных проблем, связанных с идентификацией птиц. Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. п.128. ISBN  978-0-618-51469-4.
  99. ^ О'Брайен, Майкл; Кроссли, Ричард; Карлсон, Кевин (2006). Путеводитель Shorebird. Нью-Йорк: Хоутон Миффлин. п. 76. ISBN  978-0-618-43294-3.
  100. ^ Хауэлл (2007), стр. 21.
  101. ^ Кэмпбелл и Лэк (1995), стр. 48.
  102. ^ Parkes, A. S .; Эмменс, К. У. (1944). «Влияние андрогенов и эстрогенов на птиц». В Harris, Richard S .; Тиманн, Кеннет Вивиан (ред.). Витамины и гормоны, том 2. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. п. 371. ISBN  978-0-12-709802-9.
  103. ^ Самур (2000), стр. 7.
  104. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 20.
  105. ^ https://www.reed.edu/biology/professors/srenn/pages/teaching/web_2007/myp_site/
  106. ^ http://www.livescience.com/27572-platypus.html
  107. ^ а б c d Клейтон, нуль; Ли, ноль; Томпкинс, нуль; Brodie, null (сентябрь 1999 г.). «Взаимный естественный отбор по фенотипам паразитов-хозяев» (PDF). Американский натуралист. 154 (3): 261–270. Дои:10.1086/303237. HDL:10536 / DRO / DU: 30056229. ISSN  1537-5323. PMID  10506542.
  108. ^ Помрой, Д. Э. (февраль 1962 г.). «Птицы с аномальными клювами» (PDF). Британские птицы. 55.
  109. ^ Бойд (1951). «Исследование паразитизма Staling Sturnus Vulgaris L. в Северной Америке». Журнал паразитологии. 37 (1): 56–84. Дои:10.2307/3273522. JSTOR  3273522. PMID  14825028.
  110. ^ Стоит (1940). «Заметка о распространении маллофага». Кольцевание птиц. 11: 23, 24.
  111. ^ Ясень (1960). «Изучение маллофаги птиц с особым упором на их экологию». Ибис. 102: 93–110. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1960.tb05095.x.
  112. ^ Clayton, Dale H .; Мойер, Бретт Р .; Буш, Сара Э .; Джонс, Тони Дж .; Гардинер, Дэвид В .; Родос, Барри Б.; Голлер, Франц (2005-04-22). «Адаптивное значение морфологии клюва птиц для борьбы с эктопаразитами». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 272 (1565): 811–817. Дои:10.1098 / rspb.2004.3036. ISSN  0962-8452. ЧВК  1599863. PMID  15888414.
  113. ^ Мойер, Бретт Р .; Петерсон, А. Таунсенд; Клейтон, Дейл Х. (2002). «Влияние формы клюва на эктопаразитарную нагрузку у западных кустарниковых соек» (PDF). Кондор. 104 (3): 675–678. Дои:10.1650 / 0010-5422 (2002) 104 [0675: iobsoe] 2.0.co; 2. HDL:1808/16618. ISSN  0010-5422.
  114. ^ Clayton, D. H .; Вальтер, Б. А. (2001-09-01). «Влияние экологии и морфологии хозяина на разнообразие неотропических птичьих вшей». Ойкос. 94 (3): 455–467. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2001.940308.x. ISSN  1600-0706.
  115. ^ Роджерс и Каплан (2000), стр. 83.
  116. ^ Tattersall, Glenn J .; Андраде, Денис В .; Абэ, Аугусто С. (24 июля 2009 г.). "Теплообмен от тукановой купюры обнаруживает управляемый сосудистый тепловой радиатор". Наука. 325 (5949): 468–470. Дои:10.1126 / science.1175553. PMID  19628866. S2CID  42756257.
  117. ^ Гринберт, Рассел; Даннер, Раймонд; Олсен, Брайан; Лютер, Дэвид (14 июля 2011 г.). «Высокая летняя температура объясняет изменение размеров клюва у солончаков». Экография. сначала онлайн (2): 146–152. Дои:10.1111 / j.1600-0587.2011.07002.x.
  118. ^ Филлипс, Полли К .; Сэнборн, Аллен Ф. (декабрь 1994 г.). «Инфракрасное, термографическое исследование температуры поверхности трех ратитов: страуса, эму и двуплетенного казуара». Журнал термобиологии. 19 (6): 423–430. Дои:10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  119. ^ «Эволюция птичьих клювов: птицы сокращают свои« счета за отопление »в холодном климате». Science Daily. 23 июня 2010 г.. Получено 12 марта 2012.
  120. ^ Биерма, Натан (12 августа 2004 г.). «Добавьте это к списку жизней:« Птицы »вдохновили множество слов». Чикаго Трибьюн. Получено 6 июн 2011.
  121. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия североамериканских птиц от Общества Одюбона. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN  978-0-394-46651-4.
  122. ^ Шрайбер, Элизабет Энн; Бургер, Джоанна, ред. (2002). Биология морских птиц. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п.325. ISBN  978-0-8493-9882-7.
  123. ^ Армстронг 1965, стр. 7.
  124. ^ Уилсон, Эдвард О. (1980). Социобиология. Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. п. 227. ISBN  978-0-674-81624-4.
  125. ^ Амерсон, А. Бинион (май 1967 г.). "Заболеваемость и перенос Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) у черных крачек (Sterna fuscata)". Журнал медицинской энтомологии. 4 (2): 197–9. Дои:10.1093 / jmedent / 4.2.197. PMID  6052126.
  126. ^ Парк, Ф. Дж. (Март 2011 г.). «Птичий трихомониаз: исследование поражений и относительной распространенности у различных содержащихся в неволе и свободноживущих птиц, как показано в практике австралийских птиц». Журнал Австралийской ветеринарной ассоциации LTD. 89 (3): 82–88. Дои:10.1111 / j.1751-0813.2010.00681.x. PMID  21323655.
  127. ^ Партридж, Эрик (2001). Похабные шекспира (4-е изд.). Лондон: Классика Рутледж 2001. стр.82. ISBN  978-0-415-25553-0.
  128. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (1980). Международная энциклопедия дикой природы, том 12. Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corp., стр. 1680 г.
  129. ^ а б Грандин, Темпл (2010). Улучшение благополучия животных: практический подход. Оксфордшир, Великобритания: CABI. п. 110. ISBN  978-1-84593-541-2.
  130. ^ «Птичий клюв: анатомия, уход, болезни». Департамент ветеринарных и водных услуг, д-р. Фостер и Смит. Архивировано из оригинал 4 июня 2012 г.. Получено 16 апреля 2012.
  131. ^ Эш, Лидия. «Как справиться со своим Raptor». Современный подмастерье. Получено 16 апреля 2012.
  132. ^ Каннингем, Сьюзан Дж .; Аллея, М. Р .; Кастро, I .; Potter, M. A .; Cunningham, M .; Пайн, М. Дж. (2010). «Морфология Билла или Ибисеса предлагает дистанционно-тактильную сенсорную систему для обнаружения добычи». Аук. 127 (2): 308–316. Дои:10.1525 / auk.2009.09117. S2CID  85254980.
  133. ^ Демери, Зои П .; Chappell, J .; Мартин, Г. Р. (2011). «Зрение, прикосновение и манипулирование объектами у сенегальских попугаев Poicephalus senegalus». Труды Королевского общества B. 278 (1725): 3687–3693. Дои:10.1098 / rspb.2011.0374. ЧВК  3203496. PMID  21525059.

Источники

  • Армстронг, Эдвард Олверти (1965). Отображение и поведение птиц: введение в изучение психологии птиц. Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Dover Publications. LCCN  64013457.
  • Кэмпбелл, Брюс; Отсутствие, Элизабет, ред. (1985). Словарь птиц. Карлтон, Англия: Т. и А. Д. Пойзер. ISBN  978-0-85661-039-4.
  • Coues, Эллиотт (1890). Справочник по полевой и общей орнитологии. Лондон: Macmillan and Co., стр.1. OCLC  263166207.
  • Гилбертсон, Ланс (1999). Руководство зоологической лаборатории (4-е изд.). Нью-Йорк: компании McGraw Hill. ISBN  978-0-07-237716-3.
  • Гилл, Фрэнк Б. (1995). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: В. Х. Фриман и компания. ISBN  978-0-7167-2415-5.
  • Гирлинг, Саймон (2003). Ветеринарный уход за экзотическими животными. Оксфорд, Великобритания: Blackwell Publishing. ISBN  978-1-4051-0747-1.
  • Хилл, Джеффри Э. (2010). Окраска птиц по версии National Geographic. Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN  978-1-4262-0571-2.
  • Хауэлл, Стив Н. Г. (2007). Чайки Америки. Нью-Йорк: Компания Houghton Mifflin. ISBN  978-0-618-72641-7.
  • Кинг, Энтони Стюарт; Маклелланд, Джон, ред. (1985). Форма и функции птиц, том 3. Лондон, Великобритания: Academic Press. ISBN  978-0-12-407503-0.
  • Малларни, Киллиан; Свенссон, Ларс; Зеттерстрём, Дэн; Грант, Питер Дж. (1999). Путеводитель по птицам Коллинза: наиболее полный путеводитель по птицам Британии и Европы. Лондон: Харпер Коллинз. ISBN  978-0-00-711332-3.
  • Proctor, Noble S .; Линч, Патрик Дж. (1998). Руководство по орнитологии: структура и функции птиц. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN  978-0-300-07619-6.
  • Роджерс, Лесли Дж .; Каплан, Гизела Т. (2000). Песни, рев и ритуалы: общение птиц, млекопитающих и других животных. Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-00827-4.
  • Самур, Хайме, изд. (2000). Птичья медицина. Лондон, Великобритания: Мосби. ISBN  978-0-7234-2960-9.