Структура бактериальной клетки - Bacterial cell structure

Бактерия, несмотря на свою простоту, содержит хорошо развитую клетка структура, которая отвечает за некоторые из ее уникальных биологический структуры и патогенность. Многие структурные особенности уникальны для бактерий и не встречаются среди археи или же эукариоты. Из-за простоты бактерий по сравнению с более крупными организмами и легкости, с которой ими можно манипулировать экспериментально, клеточная структура бактерий была хорошо изучена, обнаружив многие биохимический принципы, которые впоследствии были применены к другим организмам.

Морфология клетки

Бактерии бывают самых разных форм.

Возможно, самое элементарное структурное свойство бактерии является их морфология (форма). Типичные примеры включают:

Форма клеток обычно характерна для данного вида бактерий, но может варьироваться в зависимости от условий роста. Некоторые бактерии имеют сложный жизненный цикл, включающий образование стеблей и придатков (например, Caulobacter ), а некоторые образуют сложные структуры, несущие репродуктивные споры (например, Миксококк, Streptomyces ). Бактерии обычно образуют отличительную морфологию клеток при исследовании световая микроскопия и отчетливый морфология колонии когда вырос на Чашки Петри.

Пожалуй, самая очевидная структурная характеристика бактерии это (за некоторыми исключениями) их небольшой размер. Например, кишечная палочка клетки, бактерии «среднего» размера, имеют размер около 2 мкм (микрометры ) длиной и диаметром 0,5 мкм, с объемом ячейки 0,6–0,7 мкм.3.[1] Это соответствует влажной массе около 1 пикограмма (стр.), предполагая, что клетка состоит в основном из воды. Сухая масса одной клетки может быть оценена как 23% от влажной массы, что составляет 0,2 пг. Около половины сухой массы бактериальной клетки состоит из углерода, а также около половины его можно отнести к белкам. Таким образом, типичная полностью выращенная 1-литровая культура кишечная палочка (при оптической плотности 1,0, что соответствует с. 109 клеток / мл) дает около 1 г влажной клеточной массы.[2] Маленький размер чрезвычайно важен, потому что он позволяет отношение площади поверхности к объему что обеспечивает быстрое поглощение и внутриклеточное распределение питательных веществ и выведение отходов. При низком соотношении площади поверхности к объему диффузия питательных веществ и продуктов жизнедеятельности через мембрану бактериальной клетки ограничивает скорость, с которой может происходить микробный метаболизм, что делает клетку менее приспособленной для эволюции. Причина существования крупных клеток неизвестна, хотя предполагается, что увеличенный объем клеток используется в первую очередь для хранения избыточных питательных веществ.

Сравнение типичной бактериальной клетки и типичной клетки человека

Бактериальная клеткаЧеловеческая клеткаСравнение
Диаметр1 мкм10 мкмБактерии в 10 раз меньше.
Площадь поверхности3,1 мкм1257 мкмБактерии в 405 раз меньше.
Объем0,52 мкм4190 мкмБактерии в 8057 раз меньше.
Отношение площади к объему60.3Бактерии в 20 раз больше.

Клеточная стенка

Структура пептидогликан

В клеточная оболочка состоит из клеточная мембрана и клеточная стенка. Как и у других организмов, стенка бактериальной клетки обеспечивает структурную целостность клетки. В прокариоты, основная функция клеточной стенки - защищать клетку от внутренних тургорное давление вызвано гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Стенка бактериальной клетки отличается от стенок всех других организмов наличием пептидогликан который расположен непосредственно за пределами клеточной мембраны. Пептидогликан состоит из полисахаридной основы, состоящей из чередующихся N-ацетилмурамовая кислота (NAM) и N-ацетилглюкозамин (NAG) остатки в равных количествах. Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером проницаемости для небольших субстратов. В то время как все стенки бактериальных клеток (за некоторыми исключениями, такими как внеклеточные паразиты Такие как Микоплазма ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Поскольку клеточная стенка необходима для выживания бактерий, но отсутствует у некоторых эукариоты, несколько антибиотики (особенно пенициллины и цефалоспорины ) остановить бактериальные инфекции, препятствуя синтезу клеточной стенки, не оказывая при этом никакого воздействия на человеческие клетки у которых нет клеточной стенки, только клеточная мембрана. Существует два основных типа клеточных стенок бактерий: грамположительные бактерии и те из грамотрицательные бактерии, которые различаются по Окрашивание по Граму характеристики. Для обоих этих типов бактерий через пептидогликан могут проходить частицы размером примерно 2 нм.[3] Если стенка бактериальной клетки полностью удалена, это называется протопласт в то время как если он частично удален, он называется сферопласт. Бета-лактамные антибиотики такие как пенициллин, ингибируют образование поперечных связей пептидогликана в стенке бактериальной клетки. Фермент лизоцим, содержащийся в человеческих слезах, также переваривает клеточную стенку бактерий и является основной защитой организма от глазных инфекций.

Грамположительная клеточная стенка

Стенки грамположительных клеток толстые и пептидогликан (также известен как Murein) слой составляет почти 95% клеточной стенки у некоторых грамположительных бактерий и всего 5-10% клеточной стенки у грамотрицательных бактерий. Грамположительные бактерии поглощают кристально-фиолетовый краситель и окрашены в фиолетовый цвет. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий может полностью растворяться лизоцимы который разрушает связи между N-ацетилмурамовой кислотой и N-ацетилглюкозамином. У других грамположительных бактерий, таких как Золотистый стафилококк, стенки устойчивы к действию лизоцимов.[4] У них есть O-ацетильные группы на углероде-6 некоторых остатков мурамовой кислоты. Вещества матрицы в стенках грамположительных бактерий могут быть полисахаридами или тейхоевые кислоты. Последние очень широко распространены, но обнаружены только у грамположительных бактерий. Существует два основных типа тейхоевой кислоты: рибитол тейхоевая кислота и глицерин тейхоевая кислота. кислоты. Последний более распространен. Эти кислоты являются полимерами рибитол фосфат и глицерин фосфат, соответственно, и расположены только на поверхности многих грамположительных бактерий. Однако точная функция тейхоевой кислоты обсуждается и до конца не изучена. Основным компонентом грамположительной клеточной стенки является липотейхоевая кислота. Одна из его целей - обеспечение антигенной функции. Липидный элемент находится в мембране, где его адгезивные свойства способствуют его прикреплению к мембране.

Стенка грамотрицательных клеток

Стенки грамотрицательных клеток намного тоньше, чем стенки грамположительных клеток, и они содержат вторую плазматическую мембрану, лежащую поверх их тонкой оболочки. пептидогликан слой, в свою очередь, прилегающий к цитоплазматическая мембрана. Грамотрицательные бактерии окрашиваются в розовый цвет. Химическая структура наружная мембрана липополисахарид часто является уникальным для конкретных подвидов бактерий и отвечает за многие из антигенный свойства этих штаммов.

Плазматическая мембрана

В плазматическая мембрана или бактериальная цитоплазматическая мембрана состоит из фосфолипидный бислой и, таким образом, имеет все общие функции клеточная мембрана например, действует как барьер проницаемости для большинства молекул и служит местом для транспорта молекул в клетку. Помимо этих функций, прокариотический мембраны также функционируют в области сохранения энергии как место, вокруг которого движущая сила протона генерируется. В отличие от эукариоты, бактериальные мембраны (за некоторыми исключениями, например, Микоплазма и метанотрофы ) вообще не содержат стеролы. Однако многие микробы содержат структурно родственные соединения, называемые гопаноиды которые, вероятно, выполняют ту же функцию. В отличие от эукариоты, бактерии может иметь самые разные жирные кислоты внутри их мембран. Наряду с типичными насыщенными и ненасыщенными жирные кислоты, бактерии могут содержать жирные кислоты с дополнительными метил, гидрокси или даже циклические группы. Относительные пропорции этих жирных кислот могут регулироваться бактериями для поддержания оптимальной текучести мембраны (например, после изменения температуры).

Грамотрицательные и микобактерии имеют внутреннюю и внешнюю бактериальную мембрану. Как фосфолипидный бислой липидная часть бактериальная внешняя мембрана непроницаем для заряженных молекул. Однако каналы называли порины присутствуют во внешней мембране, что позволяет пассивный транспорт из многих ионы, сахара и аминокислоты через внешнюю мембрану. Следовательно, эти молекулы присутствуют в периплазма, область между цитоплазматической и внешней мембранами. В периплазма содержит слой пептидогликана и многие белки, ответственные за связывание субстрата или гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в гелеобразном состоянии, а не в жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликан найденный внутри него. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты доступны для транспортировки через цитоплазматическая мембрана используя встроенные туда транспортные и сигнальные белки.

Внеклеточные (внешние) структуры

Фимбрии и пили

Основная статья: Pilus

Фимбрии (иногда называется "насадки пили ") представляют собой белковые трубки, которые отходят от внешней мембраны во многих членах Протеобактерии. Обычно они короткие по длине и в большом количестве присутствуют на всей поверхности бактериальной клетки. Фимбрии обычно служат для облегчения прикрепления бактерия на поверхность (например, чтобы сформировать биопленка ) или в другие клетки (например, клетки животных во время патогенез ). Несколько организмов (например, Миксококк ) использовать фимбрии для подвижность для облегчения сборки многоклеточных структур, таких как плодовые тела. Пили похожи по структуре на фимбрии, но намного длиннее и присутствуют на бактериальной клетке в небольшом количестве. Пили вовлечены в процесс бактериальная конъюгация где они называются спряжение пили или же "секс пили ". Пили IV типа (бесполые пили) также помогают бактериям на поверхностях захвата.

S-слои

Основная статья: S-слой

An S-слой (поверхностный слой) - это поверхностный белковый слой клетки, встречающийся во многих различных бактерии и в некоторых археи, где он служит клеточной стенкой. Все S-слои состоят из двумерного массива белков и имеют кристаллический вид, симметрия которого различается у разных видов. Точная функция S-слои неизвестно, но было высказано предположение, что они действуют как частичный барьер проницаемости для больших субстратов. Например, S-слой предположительно могут удерживать внеклеточные белки рядом с клеточной мембраной, предотвращая их диффузию из клетки. У некоторых патогенных видов S-слой может способствовать выживанию в организме хозяина, обеспечивая защиту от защитных механизмов хозяина.

Гликокаликс

Основные статьи: Гликокаликс § Гликокаликс в бактериях и природе, и Гликокаликс

Многие бактерии выделяют внеклеточные полимеры за пределы своих клеточных стенок, называемых гликокаликс. Эти полимеры обычно состоят из полисахариды и иногда белок. Капсулы являются относительно непроницаемыми структурами, которые нельзя окрашивать красителями, такими как Тушь. Это структуры, которые помогают защитить бактерии от фагоцитоз и высыхание. Слизистый слой участвует в прикреплении бактерий к другим клеткам или неодушевленным поверхностям с образованием биопленки. Слои слизи также можно использовать как запас пищи для клетки.

А-Однообразный; B-Лофотрих; C-Амфитриховый; D-Перитрихозный

Жгутики

Основная статья: Жгутик

Пожалуй, наиболее узнаваемыми структурами внеклеточных бактериальных клеток являются: жгутики. Жгутики представляют собой штыревые структуры, выступающие из стенки бактериальной клетки и отвечающие за бактериальные клетки. подвижность (т.е. движение). Расположение жгутиков вокруг бактериальной клетки уникально для наблюдаемых видов. Общие формы включают:

Жгутик бактерий состоит из трех основных компонентов: хлыстовой нити, двигательного комплекса и соединяющего их крючка. Нить имеет диаметр около 20 нм и состоит из нескольких протофиламентов, каждая из которых состоит из тысяч нитей. флагеллин субъединицы. Пачка удерживается вместе крышкой и может быть заключена в капсулу, а может и нет. Моторный комплекс состоит из серии колец, фиксирующих жгутик во внутренней и внешней мембранах, за которыми следуют управляемые протонами мотор который приводит в движение вращательное движение нити.

Внутриклеточные (внутренние) структуры

Клеточная структура грамположительная бактерия

В сравнении с эукариоты, внутриклеточные особенности бактериальной клетки чрезвычайно просты. Бактерии не содержат органеллы в том же смысле, что и эукариоты. Вместо этого хромосома и, возможно рибосомы являются единственными легко наблюдаемыми внутриклеточными структурами, обнаруженными во всех бактерии. Однако существуют специализированные группы бактерий, которые содержат более сложные внутриклеточные структуры, некоторые из которых обсуждаются ниже.

Бактериальная ДНК и плазмиды

Основная статья: Плазмида
Смотрите также: Круговая бактериальная хромосома

В отличие от эукариоты, бактериальный ДНК не заключен внутри мембраносвязанного ядро но вместо этого находится внутри бактериального цитоплазма. Это означает, что передача клеточной информации через процессы перевод, транскрипция и Репликация ДНК все они находятся в одном компартменте и могут взаимодействовать с другими цитоплазматическими структурами, в первую очередь рибосомы. Бактериальная ДНК может располагаться в двух местах:

Бактериальная ДНК не упакована с использованием гистоны формировать хроматин как в эукариоты но вместо этого существует как очень компактный суперскрученный структура, точная природа которой остается неясной.[6] Большинство бактериальных хромосом круговой хотя существуют некоторые примеры линейной ДНК (например, Borrelia burgdorferi ). Обычно присутствует одна бактериальная хромосома, хотя описаны некоторые виды с множественными хромосомами.[5]

Наряду с хромосомной ДНК большинство бактерий также содержат небольшие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами, которые часто кодируют признаки, которые являются полезными, но не существенными для их бактериального хозяина. Плазмиды могут быть легко получены или потеряны бактериями и могут передаваться между бактериями в форме горизонтальный перенос генов. Таким образом, плазмиды можно описать как дополнительную хромосомную ДНК в бактериальной клетке.

Рибосомы и другие мультибелковые комплексы

Основная статья: Рибосома

В большинстве бактерии самая многочисленная внутриклеточная структура - это рибосома, сайт синтез белка во всех живых организмах. Все прокариоты имеют 70S (где S =Сведберг ед.) рибосомы, а эукариоты содержат более крупные 80S рибосомы в их цитозоль. 70-е годы рибосома состоит из субъединиц 50S и 30S. Субъединица 50S содержит 23S и 5S рРНК в то время как субъединица 30S содержит 16S рРНК. Эти рРНК молекулы различаются по размеру эукариоты и образуют комплекс с большим количеством рибосомных белков, количество и тип которых может незначительно отличаться у разных организмов. В то время как рибосома является наиболее часто наблюдаемым внутриклеточным мультипротеиновым комплексом в бактерии встречаются и другие крупные комплексы, которые иногда можно увидеть с помощью микроскопия.

Внутриклеточные мембраны

Хотя это не типично для всех бактерии некоторые микробы содержат внутриклеточные мембраны в дополнение к (или как продолжение) их цитоплазматических мембран. Ранняя идея заключалась в том, что бактерии могут содержать складки мембран, называемые мезосомы, но позже было показано, что это артефакты, произведенные химическими веществами, используемыми для подготовки клеток к электронная микроскопия.[7] Примеры бактерии содержащие внутриклеточные мембраны фототрофы, нитрифицирующие бактерии и метан -окисляющий бактерии. Внутриклеточные мембраны также встречаются у бактерии принадлежащий к малоизученным Планктомицеты группы, хотя эти мембраны больше напоминают органеллярные мембраны в эукариоты и в настоящее время их функция неизвестна.[8] Хроматофоры внутриклеточные мембраны, обнаруженные в фототрофный бактерии. Используемые в основном для фотосинтеза, они содержат бактериохлорофилл пигменты и каротиноиды.

Цитоскелет

Основная статья: Прокариотический цитоскелет

Прокариотический цитоскелет - собирательное название всех структурных нити в прокариоты. Когда-то считалось, что прокариотические клетки не обладают цитоскелеты, но недавние достижения в области технологий визуализации и определения структуры показали, что волокна действительно существуют в этих клетках.[9] Фактически, гомологи для всех основных белков цитоскелета в эукариоты были обнаружены у прокариот. Элементы цитоскелета играют важную роль в деление клеток, защита, определение формы и определение полярности у различных прокариот.[10]

Структуры хранения питательных веществ

Наиболее бактерии не живите в среде, которая всегда содержит большое количество питательных веществ. Чтобы приспособиться к этим временным уровням питательных веществ бактерии содержат несколько различных методов накопления питательных веществ в периоды изобилия для использования в периоды нужды. Например, многие бактерии хранить излишки углерода в виде полигидроксиалканоаты или же гликоген. Некоторые микробы хранят растворимые питательные вещества, такие как нитрат в вакуоли. Сера чаще всего хранится в виде элементарной (S0) гранулы, которые могут откладываться внутри или вне клетки. Гранулы серы особенно распространены в бактерии это использование сероводород как источник электронов. Большинство приведенных выше примеров можно просмотреть с помощью микроскоп и окружены тонкой неединичной мембраной, чтобы отделить их от цитоплазма.

Включения

Включения считаются неживыми компонентами клетки, не обладающими метаболической активностью и не ограниченными мембранами. Наиболее распространенные включения - это гликоген, липидные капли, кристаллы и пигменты. Волютин гранулы представляют собой цитоплазматические включения комплексного неорганического полифосфата. Эти гранулы называются метахроматические гранулы за счет проявления метахроматического эффекта; они кажутся красными или синими при окрашивании синими красителями метиленовым синим или толуидиновым синим.

Газовые вакуоли

Основная статья: Газовый пузырек

Газовые вакуоли мембранные, веретенообразные пузырьки, найдено в некоторых планктонный бактерии и Цианобактерии, что обеспечивает плавучесть в эти ячейки, уменьшив их общую ячейку плотность. Положительная плавучесть необходима, чтобы клетки оставались в верхних слоях водной толщи, чтобы они могли продолжать работать. фотосинтез. Они состоят из белковой оболочки, обладающей высокой гидрофобный внутренняя поверхность, что делает ее непроницаемой для воды (и предотвращает конденсацию водяного пара внутри), но проницаема для большинства газы. Поскольку газовый пузырек представляет собой полый цилиндр, он склонен разрушаться, когда окружающие давление увеличивается. Естественный отбор точно настроил структуру газового пузырька, чтобы максимизировать его устойчивость к коробление, включая внешний укрепляющий белок, GvpC, похожий на зеленую нить в заплетенном шланге. Существует простая зависимость между диаметром газового пузырька и давлением, при котором он схлопнется: чем шире газовый пузырь, тем он слабее. Однако более широкие газовые пузырьки более эффективны, обеспечивая большую плавучесть на единицу белка, чем узкие газовые пузырьки. Разные виды производят газовые пузырьки разного диаметра, что позволяет им колонизировать водную толщу на разной глубине (быстрорастущие, высоко конкурентные виды с широкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях; медленнорастущие, адаптированные к темноте виды с сильными узкими газовыми пузырьками в самых верхних слоях). более глубокие слои). Диаметр газового пузырька также поможет определить, какие виды выживают в разных водоемах. Глубокие озера, в которых зимой происходит перемешивание, подвергают клетки воздействию гидростатического давления, создаваемого полным водным столбом. Это подойдет для видов с более узкими и сильными газовыми пузырьками.

Клетка достигает своей высоты в толще воды за счет синтеза пузырьков газа. Когда клетка поднимается вверх, она способна увеличивать углевод нагрузка за счет усиленного фотосинтеза. Слишком высокий уровень приведет к фотообесцвечиванию клетки и возможной смерти, однако углевод, образующийся во время фотосинтеза, увеличивает плотность клетки, заставляя ее тонуть. Ежедневный цикл накопления углеводов за счет фотосинтеза и углеводов катаболизм в темное время суток этого достаточно, чтобы точно настроить положение клетки в толще воды, поднять ее к поверхности, когда уровень углеводов низкий, и она нуждается в фотосинтезе, и позволить ей утонуть от вредных воздействий. УФ-излучение когда уровень углеводов в клетке восполнится. Чрезмерный избыток углеводов вызывает значительное изменение внутреннего давления клетки, в результате чего пузырьки газа изгибаются и схлопываются, а клетка опускается вниз.

Микрокоммеры

Бактериальные микрокомпартменты - это широко распространенные мембраносвязанные органеллы, состоящие из белковой оболочки, которая окружает и вмещает различные ферменты. обеспечить дальнейший уровень организации; они представляют собой компартменты внутри бактерий, которые окружены полиэдрическими белковыми оболочками, а не липидными мембранами. Эти «полиэдрические органеллы» локализуют и разделяют бактериальный метаболизм - функцию, выполняемую мембраносвязанными органеллами у эукариот.

Карбоксисомы
Основная статья: Карбоксисомный

Карбоксисомы бактериальные микрокомпартменты во многих автотрофный бактерии такие как цианобактерии, Knallgasbacteria, Nitroso- и Nitrobacteria.[11] Это белковые структуры, напоминающие по своей форме фаговые головы. морфология и содержат ферменты фиксации диоксида углерода в этих организмах (особенно рибулозобифосфаткарбоксилазу / оксигеназу, RuBisCO и карбоангидразу). Считается, что высокая локальная концентрация ферментов наряду с быстрым превращением бикарбоната в диоксид углерода под действием карбоангидразы позволяет более быструю и эффективную фиксацию диоксида углерода, чем это возможно внутри цитоплазмы.[12] Известно, что аналогичные структуры содержат кофермент B12-содержащую глицериндегидратазу, ключевой фермент ферментации глицерина до 1,3-пропандиола, у некоторых Enterobacteriaceae (например, Salmonella).

Магнитосомы
Основная статья: Магнитосома

Магнитосомы Бактериальные микрокомпартменты обнаружены в магнитотактические бактерии которые позволяют им чувствовать и выравнивать магнитное поле (магнитотаксис ). Экологическая роль магнитотаксиса неизвестна, но считается, что он участвует в определении оптимальных концентраций кислорода. Магнитосомы состоят из минерала магнетит или же Greigite и окружены двухслойной липидной мембраной. Морфология магнитосом видоспецифична.[нужна цитата ]

Эндоспоры

Основная статья: Эндоспора

Возможно, наиболее известной бактериальной адаптацией к стрессу является формирование эндоспоры. Эндоспоры представляют собой структуры выживания бактерий, которые обладают высокой устойчивостью ко многим различным типам химических и экологических стрессов и, следовательно, обеспечивают выживание бактерий. бактерии в окружающей среде, которая была бы смертельной для этих клеток в их нормальной вегетативной форме. Было высказано предположение, что образование эндоспор позволило некоторым бактериям выжить в течение сотен миллионов лет (например, в кристаллах соли).[13][14] хотя эти публикации подвергались сомнению.[15][16] Образование эндоспор ограничено несколькими видами грамположительных бактерий, такими как Бациллы и Clostridium. Он отличается от репродуктивных спор тем, что на клетку образуется только одна спора, что не приводит к чистому увеличению количества клеток при прорастании эндоспор. Расположение эндоспоры внутри клетки зависит от вида и может использоваться для определения идентичности бактерии. Дипиколиновая кислота представляет собой химическое соединение, которое составляет от 5% до 15% от сухого веса спор бактерий и отвечает за термостойкость эндоспор. Археологи обнаружили жизнеспособные эндоспоры, взятые из кишечника египетских мумий, а также из озерных отложений в Северной Швеции, возраст которых оценивается в несколько тысяч лет.[17][18]

Рекомендации

  1. ^ Кубичек Е.П. (1 января 1993 г.). «Увеличение объема клеток в Escherichia coli после перехода на более богатую среду». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. Дои:10.1128 / jb.172.1.94-101.1990. ЧВК  208405. PMID  2403552.
  2. ^ Капальдо-Кимбалл Ф (1 апреля 1971 г.). «Участие рекомбинационных генов в росте и жизнеспособности Escherichia coli K-12». J. Bacteriol. 106 (1): 204–212. Дои:10.1128 / JB.106.1.204-212.1971. ЧВК  248663. PMID  4928007.
  3. ^ Демчик, П; Кох, А.Л. (1 февраля 1996 г.). «Проницаемость стеночной ткани для кишечной палочки и Bacillus subtilis». J. Bacteriol. 178 (3): 768–73. Дои:10.1128 / jb.178.3.768-773.1996. ЧВК  177723. PMID  8550511.
  4. ^ Бера, Агнешка (2005). «Почему патогенные стафилококки так устойчивы к лизоциму? Пептидогликан-O-ацетилтрансфераза OatA является основным фактором, определяющим устойчивость Staphylococcus aureus к лизоциму». Молекулярная микробиология. 55 (3): 778–87. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2004.04446.x. PMID  15661003. S2CID  23897024.
  5. ^ а б Танбихлер М., Ван С.К., Шапиро Л. (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура». Журнал клеточной биохимии. 96 (3): 506–21. Дои:10.1002 / jcb.20519. PMID  15988757. S2CID  25355087.
  6. ^ Гольдштейн Э, Дрлика К. (1984). «Регулирование суперспирализации бактериальной ДНК: количество плазмидных связей очень зависит от температуры роста». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 81 (13): 4046–4050. Bibcode:1984PNAS ... 81.4046G. Дои:10.1073 / пнас.81.13.4046. ЧВК  345365. PMID  6377307.
  7. ^ Райтер А. (1988). «Вклад новых криометодов в лучшее знание анатомии бактерий». Анна. Inst. Pasteur Microbiol. 139 (1): 33–44. Дои:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID  3289587.
  8. ^ Фуэрст Дж (2005). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Анну Рев Микробиол. 59: 299–328. Дои:10.1146 / annurev.micro.59.030804.121258. PMID  15910279.
  9. ^ Гитай З (2005). «Новая биология бактериальных клеток: движущиеся части и субклеточная архитектура». Клетка. 120 (5): 577–86. Дои:10.1016 / j.cell.2005.02.026. PMID  15766522. S2CID  8894304.
  10. ^ Ши Ю.Л., Ротфилд Л. (2006). «Бактериальный цитоскелет». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 70 (3): 729–54. Дои:10.1128 / MMBR.00017-06. ЧВК  1594594. PMID  16959967.
  11. ^ Cannon GC, Bradburne CE, Aldrich HC, Baker SH, Heinhorst S, Shively JM (2001). «Микрокомпартменты прокариот: карбоксисомы и родственные полиэдры». Appl. Environ. Microbiol. 67 (12): 5351–61. Дои:10.1128 / AEM.67.12.5351-5361.2001. ЧВК  93316. PMID  11722879.
  12. ^ Барсук MR, Price GD (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации СО2 в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция». J. Exp. Бот. 54 (383): 609–22. Дои:10.1093 / jxb / erg076. PMID  12554704. Архивировано из оригинал на 2012-05-29.
  13. ^ Вриланд Р.Х., Розенцвейг В.Д., Пауэрс Д.В. (октябрь 2000 г.). «Выделение галотолерантной бактерии возрастом 250 миллионов лет из первичного кристалла соли». Природа. 407 (6806): 897–900. Bibcode:2000Натура407..897В. Дои:10.1038/35038060. PMID  11057666. S2CID  9879073.
  14. ^ Кано Р.Дж., Боруки МК (май 1995 г.). «Возрождение и идентификация бактериальных спор в доминиканском янтаре возрастом от 25 до 40 миллионов лет». Наука. 268 (5213): 1060–4. Bibcode:1995Научный ... 268.1060C. Дои:10.1126 / science.7538699. PMID  7538699.
  15. ^ Фишман Дж (май 1995 г.). «Вернулись ли к жизни бактерии возрастом 25 миллионов лет?». Наука. 268 (5213): 977. Bibcode:1995Научный ... 268..977F. Дои:10.1126 / science.7754393. PMID  7754393.
  16. ^ Parkes RJ (октябрь 2000 г.). «Случай бактериального бессмертия?». Природа. 407 (6806): 844–5. Дои:10.1038/35038181. PMID  11057647. S2CID  33791586.
  17. ^ Зинк, Альберт; Рейчи, Удо; Вольф, Ганс; Нерлих, Андреас (ноябрь 2000 г.). "Молекулярные доказательства бактериемии желудочно-кишечными патогенными бактериями у новорожденных мумий из Древнего Египта". Архив патологии и лабораторной медицины. 124 (11): 1614–8. Дои:10.1043 / 0003-9985 (2000) 124 <1614: MEOBBG> 2.0.CO; 2 (неактивно 11.11.2020). PMID  11079011. Получено 31 октября 2019.CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2020 г. (связь)
  18. ^ Нильссон, Матс; Ренберг, Ингемар (июль 1990 г.). «Жизнеспособные эндоспоры Thermoactinomyces vulgaris в озерных отложениях как индикаторы сельскохозяйственной истории» (PDF). Прикладная и экологическая микробиология. 56 (7): 2025–8. Дои:10.1128 / aem.56.7.2025-2028.1990. ЧВК  184555. PMID  2202253. Получено 31 октября 2019.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка