Межвидовая конкуренция - Interspecific competition

Малолетний самец лев и пятнистая гиена в Масаи Мара. Эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и поэтому конкурируют друг с другом.

Межвидовая конкуренция, в экология, это форма конкуренция в котором лица разные разновидность конкурируют за одни и те же ресурсы в экосистеме (например, продукты питания или жизненное пространство). Это можно противопоставить мутуализм, тип симбиоз. Соревнование между представителями одного вида называется внутривидовая конкуренция.

Если порода дерева в густой лес растет выше, чем окружающие виды деревьев, он способен поглощать больше поступающего солнечного света. Однако тогда деревьям, которые затенены более высокими деревьями, доступно меньше солнечного света, что приводит к межвидовой конкуренции. Леопарды и львы могут также участвовать в межвидовой конкуренции, поскольку оба вида питаются одним и тем же добыча, и на них может негативно повлиять присутствие другого, потому что у них будет меньше еды.

Конкуренция - лишь одно из множества взаимодействующих биотический и абиотический факторы, влияющие на структуру сообщества. Более того, конкуренция не всегда является прямым, прямым взаимодействием. Межвидовая конкуренция может происходить, когда особи двух разных видов разделяют ограничивающий ресурс в том же районе. Если ресурс не может поддерживать обе популяции, то снижается плодовитость, рост или выживание могут привести по крайней мере к одному виду. Межвидовая конкуренция может изменить население, сообщества и эволюция взаимодействующих видов. На уровне отдельного организма конкуренция может проявляться как вмешательство или эксплуататорская конкуренция.

Типы

Все описанные здесь типы также применимы к внутривидовая конкуренция, то есть конкуренция между особями внутри вида. Кроме того, любой конкретный пример межвидовой конкуренции может быть описан как с точки зрения механизма (например, ресурс или вмешательство), так и результата (симметричный или асимметричный).

На основе механизма

Эксплуатационная конкуренция, также называемая конкуренцией за ресурсы, представляет собой форму конкуренции, при которой один вид потребляет и либо сокращает, либо более эффективно использует общий ограничивающий ресурс и, следовательно, истощает доступность ресурса для других видов.^[1] Таким образом, это косвенное взаимодействие, поскольку конкурирующие виды взаимодействуют через общий ресурс.

Соревнование по помехам - это форма конкуренции, в которой особи одного вида напрямую взаимодействуют с особями другого вида посредством антагонистических проявлений или более агрессивного поведения.

В обзоре и обобщении экспериментальных данных о межвидовой конкуренции Шенер^[2] описали шесть конкретных типов механизмов, с помощью которых происходит конкуренция, включая чахоточный, упреждающий, чрезмерный, химический, территориальный и встречный. Конкуренция потребления - это всегда конкуренция за ресурсы, но другие соревнования не всегда могут рассматриваться как исключительно эксплуатационные или вмешательство.

Отделить эффект использования ресурсов от влияния помех непросто. Хороший пример эксплуататорской конкуренции можно найти в тля виды, конкурирующие за сок растений флоэма. Каждый вид тли, питающийся соком растения-хозяина, использует часть ресурса, оставляя меньше для конкурирующих видов. В одном исследовании Fordinae geoica было замечено, чтобы конкурировать F. formicaria до такой степени, что последний вид продемонстрировал снижение выживаемости на 84%. Другой пример - это конкуренция за вызов космоса у земноводных, где вызывающая активность одного вида не позволяет другому человеку заходить в область столь же обширную, как в аллопатрии.^[3] Последний пример - прогон бисексуальных каменных ящериц из рода Даревская из естественной среды обитания однополой дочерью;^[4] в этом случае можно исключить конкуренцию, поскольку партеногенетический формы ящерицы никогда не демонстрируйте агрессивного поведения.

Этот тип конкуренции также можно наблюдать в лесах, где доминируют крупные деревья. навес и, таким образом, пропускает мало света более мелких конкурентов, живущих ниже. Эти взаимодействия имеют важные последствия для динамика населения и распространение обоих видов.

По результатам

Схватка и соревнование относятся к относительному успеху участников. Говорят, что борьба за конкуренцию возникает, когда все конкуренты подавляются в равной степени либо за счет сокращения выживаемости, либо за счет снижения рождаемости. Считается, что соревновательная конкуренция имеет место, когда конкуренция не влияет на одного или нескольких участников, но все остальные сильно страдают из-за снижения выживаемости или рождаемости. Иногда эти типы соревнований называют симметричным (схватка) и асимметричным (соревнование). Схватка и состязание - это две стороны спектра, с полностью равными или совершенно неравными эффектами.

Очевидная конкуренция

Кажущаяся конкуренция на самом деле является примером хищничества, которое изменяет относительное количество добычи на одном и том же участке. трофический уровень. Это происходит, когда два или более вида в среда обитания воздействовать на общих естественных врагов в более высоком трофический уровень.^[5] Если два вида имеют общий хищник, например, очевидная конкуренция может существовать между двумя объектами добычи, в которых присутствие каждого вида добычи увеличивает численность общего врага и тем самым подавляет один или оба вида жертв.^[6] Этот механизм получил свое название от экспериментов, в которых один вид добычи удаляется, а численность второго вида увеличивается. Иногда исследователи ошибочно приписывают увеличение численности второго вида доказательством конкуренции за ресурсы между видами добычи. Это «очевидно» соревнование, но на самом деле это связано с общим хищником, паразитоидом, паразитом или патогеном.

Последствия

Многие исследования, в том числе упомянутые ранее, показали серьезное влияние межвидовой конкуренции как на людей, так и на популяции. Документация об этих воздействиях была обнаружена у видов из всех основных ветвей организма. Эффекты межвидовой конкуренции также могут затрагивать сообщества и даже влиять на эволюцию видов, поскольку они адаптируются, чтобы избежать конкуренции. Эта эволюция может привести к исключение вида в среде обитания, разделение ниши, и локальное вымирание. Изменения этих видов с течением времени также могут изменить сообщества, поскольку другие виды должны адаптироваться.

Конкурентное исключение

Принцип конкурентного исключения, также называемый "Закон Гаузе "^[7] которые возникли на основе математического анализа и простых моделей конкуренции, утверждают, что два вида, которые используют один и тот же ограничивающий ресурс одинаково в одном пространстве и времени, не могут сосуществовать и должны со временем расходиться друг с другом, чтобы два вида могли сосуществовать. Один вид часто демонстрирует преимущество в использовании ресурсов. Этот превосходящий конкурент будет превосходить другого за счет более эффективного использования ограничивающего ресурса. В результате у более слабого конкурента со временем произойдет сокращение численности населения. Он будет исключен из зоны и заменен более сильным участником.

Хорошо задокументированный пример конкурентного исключения наблюдался между гольцами Долли Варден (Форель) (Salvelinus malma ) и белопятнистый голец (форель) (S. leucomaenis ) в Японии. Оба эти вида были морфологически похожи, но первый вид был найден в основном на более высоких отметках, чем второй. Хотя существовала зона перекрытия, каждый вид исключал другой из своего доминирующего региона, со временем лучше адаптировавшись к своей среде обитания. В некоторых таких случаях каждый вид перемещается в эксклюзивный сегмент первоначальной среды обитания. Поскольку каждый вид страдает от конкуренции, естественный отбор таким образом способствует избеганию конкуренции.

Дифференциация ниши

Дифференциация ниши - это процесс, при котором конкурентное исключение приводит к различиям в использовании ресурсов. В предыдущем примере дифференциация ниши привела к пространственному смещению. В других случаях это может привести к другим изменениям, которые также позволят избежать конкуренции. Если удастся избежать конкуренции, каждый вид будет занимать край ниши и станет более специализированным в этой области, тем самым минимизируя конкуренцию. Это явление часто приводит к разделению видов с течением времени по мере того, как они становятся более специализированными на своей границе ниши, что называется дифференциацией ниши. Однако виды не должны находиться в разных средах обитания, чтобы избежать перекрытия ниш. Некоторые виды адаптируются на региональном уровне к использованию ресурсов, отличных от обычных, чтобы избежать конкуренции.

Было зарегистрировано несколько хорошо задокументированных случаев у птиц, когда очень похожие виды меняли свое место обитания там, где они пересекались. Например, они могут потреблять разные пищевые ресурсы или использовать разные места обитания или материалы для гнездования. На Галапагосские острова, зяблик было замечено, что виды меняют специализацию питания всего за несколько поколений, чтобы использовать ограниченные ресурсы и минимизировать конкуренцию.

В некоторых случаях сторонние виды вмешиваются в ущерб или пользу конкурирующим видам. В лабораторных исследованиях сосуществование двух конкурирующих видов бактерий было опосредовано: фаг паразиты.^[8] Этот тип взаимодействия на самом деле помог сохранить разнообразие в бактериальных сообществах и имеет далеко идущие последствия для медицинских исследований, а также для экологии. Подобные эффекты были зарегистрированы для многих сообществ в результате действия ключевого хищника, который охотится на более конкурентоспособные виды.

Локальное вымирание

Хотя локальное исчезновение одного или нескольких конкурентов менее задокументировано, чем разделение ниши или конкурентное исключение, оно все же происходит. В эксперименте с участием зоопланктон в искусственных скальных бассейнах темпы местного вымирания были значительно выше в районах межвидовой конкуренции.^[9] Таким образом, в этих случаях негативные последствия сказываются не только на уровне популяций, но и на видовом богатстве сообществ.

Воздействие на сообщества

Натурализованный вербейник растения, растущие в заповеднике Купер-Марш, недалеко от Корнуолла, Онтарио.

Как упоминалось ранее, межвидовая конкуренция оказывает большое влияние на состав и структуру сообщества. Разделение видов на нишу, локальное вымирание и конкурентное исключение - лишь некоторые из возможных эффектов. В дополнение к этому, межвидовая конкуренция может быть источником каскада эффектов, которые накладываются друг на друга. Примером такого эффекта является введение инвазивные виды В Соединенные Штаты, вербейник. Это растение при введении в сообщества водно-болотных угодий часто вытесняет большую часть местной флоры и снижает видовое богатство, пищу и укрытие для многих других видов на более высоких трофических уровнях. Таким образом, один вид может влиять на популяции многих других видов, а также посредством множества других взаимодействий. Из-за сложной сети взаимодействий, составляющих каждую экосистему и среду обитания, результаты межвидовой конкуренции сложны и зависят от конкретного места.

Конкурсная модель Лотки-Вольтерры

Влияние межвидовой конкуренции на популяции было формализовано в математической модели, названной Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра., который создает теоретическое предсказание взаимодействий. Он сочетает в себе влияние одного вида на другой. Эти эффекты рассчитываются отдельно для первой и второй популяции соответственно:

${displaystyle {dN_ {1} over dt} = r_ {1} N_ {1} {K_ {1} -N_ {1} -alpha N_ {2} over K_ {1}}}$

${displaystyle {dN_ {2} over dt} = r_ {2} N_ {2} {K_ {2} -N_ {2} - eta N_ {1} over K_ {2}}}$

В этих формулах N это численность населения, т время, K это грузоподъемность, р - внутренняя скорость роста и α и β - коэффициенты относительной конкуренции.^[10] Результаты показывают влияние, которое другие виды оказывают на рассчитываемые виды. Результаты могут быть отображены в виде графика, чтобы показать тенденцию и возможное предсказание будущего вида. Одна из проблем этой модели заключается в том, что для правильного расчета необходимо сделать определенные допущения. К ним относятся отсутствие миграция постоянство грузоподъемности и коэффициентов конкуренции обоих видов. Сложный характер экологии определяет, что эти предположения редко бывают верными в полевых условиях, но модель обеспечивает основу для лучшего понимания этих важных концепций.

Эквивалентная формулировка этих моделей^[11] является:

${displaystyle {dN_ {1} over dt} = r_ {1} N_ {1} left (1-alpha _ {11} N_ {1} -alpha _ {12} N_ {2} ight)}$

${displaystyle {dN_ {2} over dt} = r_ {2} N_ {2} left (1-alpha _ {21} N_ {1} -alpha _ {22} N_ {2} ight)}$

В этих формулах ${displaystyle alpha _ {11}}$ - это эффект, который особь вида 1 оказывает на скорость роста собственной популяции. По аналогии, ${displaystyle alpha _ {12}}$ - это влияние, которое особь вида 2 оказывает на скорость роста популяции вида 1. Можно также прочитать это как влияние на вид 1 вида 2. Сравнивая эту формулировку с приведенной выше, мы отмечаем, что ${displaystyle alpha _ {11} = 1 / K_ {1}, ~ alpha _ {22} = 1 / K_ {2}}$, и ${displaystyle alpha _ {12} = alpha / K_ {1}}$.

Сосуществование между конкурентами происходит, когда ${displaystyle alpha _ {11}> alpha _ {12}}$ и ${displaystyle alpha _ {22}> alpha _ {21}}$. Мы можем перевести это как сосуществование, когда влияние каждого вида на самого себя больше, чем у конкурента.

Существуют и другие математические представления, моделирующие конкуренцию видов, например, использование неполиномиальных функций.^[12]

Межвидовая конкуренция в макроэволюции

Межвидовая конкуренция - главный фактор макроэволюция.^[13] Дарвин предположил, что межвидовая конкуренция ограничивает количество видов на Земле, как это сформулировано в его метафоре с клином: «Природу можно сравнить с поверхностью, покрытой десятью тысячами острых клиньев ... представляющих различные виды, все они плотно сбиты вместе и загнаны непрерывными удары, ... иногда ударяют клин одной формы, а иногда и другой; один вбит глубоко, вытесняя другие; при этом сотрясение и сотрясение часто передаются очень далеко на другие клинья во многих направлениях ". (Из Естественный отбор - «большая книга», из которой Дарвин извлек Источник).^[14] На вопрос, ограничивает ли межвидовая конкуренция глобальные биоразнообразие оспаривается сегодня,^[15] но аналитические исследования глобальной летописи окаменелостей фанерозоя согласуются с существованием глобальной (хотя и не постоянной) потенциальной емкости морского биоразнообразия.^[16][17] Межвидовая конкуренция также является основой для исследования Ван Валена. Гипотеза Красной Королевы, и это может лежать в основе положительной корреляции между темпами возникновения и исчезновения, которая наблюдается почти у всех основных таксонов.^[13]

В предыдущих примерах макроэволюционная роль межвидовой конкуренции - это роль ограничивающего фактора биоразнообразия, но межвидовая конкуренция также способствует дифференциации ниш и, следовательно, видообразование и диверсификация.^[18][19] Таким образом, влияние межвидовой конкуренции может меняться во время фаз наращивания разнообразия, от начальной фазы, когда механизмы положительной обратной связи преобладают, до более поздней фазы, когда захват ниши ограничивает дальнейшее увеличение количества видов; Возможный пример этой ситуации - повторная диверсификация морской фауны после массового вымирания в конце пермского периода.^[20]

Смотрите также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Симбиоз
• Мутуализм (биология)
• Макроэволюция
• Гипотеза Красной Королевы

Рекомендации

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

• Конкуренция за территорию: модель Левинса для двух видов Вольфрам Демонстрационный проект - требует CDF-плеер (бесплатно)