Пятнистая гиена - Spotted hyena

Пятнистая гиена Временной диапазон: 3.5–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Поздно Плиоцен  – Голоцен
В Национальный парк Этоша, Намибия
Коклюш записан в Заповедник Умфолози, Южная Африка
Статус сохранения
Наименьшие опасения (МСОП 3.1 )[1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Хищник
Подотряд:	Фелиформация
Семья:	Hyaenidae
Род:	Crocuta Кауп, 1828
Разновидность:	C. crocuta
Биномиальное имя
Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)
Ареал пятнистой гиены
Синонимы
Синонимия видов[2] capensis Геллер, 1914 г. Cuvieri Бори де Сен-Винсент, 1825 г. фиси Бори де Сен-Винсент, 1825 г. Fortis Дж. А. Аллен, 1924 г. гариепенс Матчи, 1900 год. немцы Матчи, 1900 год. habessynica де Бленвиль, 1844 г. кибонотенз Лённберг, 1908 год. Леонтьеви Сатунин, 1905 г. пятно Тунберг, 1811 г. нолтей Матчи, 1900 год. Nzoyae Кабрера, 1911 год. панганенсис Лённберг, 1908 год. Руфа Десмарест, 1817 г. Rufopicta Кабрера, 1911 год. sivalensis Сокольничий и Колли в «Сокольничестве», 1868 г. Тьерри Матчи, 1900 год. Томаси Кабрера, 1911 год. togoensis Матчи, 1900 год. Wissmanni Матчи, 1900 год.

Эта статья содержит Эфиопский текст. Без надлежащего оказание поддержкивы можете увидеть вопросительные знаки, квадраты или другие символы вместо эфиопских персонажей.

В пятнистая гиена (Crocuta crocuta), также известный как смеющаяся гиена,^[3] это гиена разновидность, в настоящее время классифицируется как единственный сохранившийся представитель рода Crocuta, родной для К югу от Сахары. Он указан как принадлежащий наименьшие опасения посредством МСОП из-за его широкого ареала и большой численности оценивается от 27 000 до 47 000 особей.^[1] Однако численность этого вида сокращается за пределами охраняемых территорий из-за потери среды обитания и браконьерства.^[1] Вид мог произойти из Азия,^[4] и однажды повсюду Европа по крайней мере один миллион лет до конца Поздний плейстоцен.^[5] Пятнистая гиена - самый крупный из известных представителей семейства Hyaenidae, и физически отличается от других видов своей неопределенной внешностью. нести -подобная сборка,^[6] его округлые уши,^[7] его менее выдающаяся грива, его пятнистая шкура,^[8] его более двойной зубной ряд,^[9] его меньше соски^[10] и наличие псевдопенис в женском. Это единственный вид млекопитающих, у которого отсутствует наружное отверстие во влагалище.^[11]

Пятнистая гиена - самая социальная из Хищник в том, что у него самые большие размеры групп и наиболее сложное социальное поведение.^[12] Его социальная организация не похожа на организацию любого другого хищника, она больше похожа на организацию церкопитецин приматы (бабуины и макаки ) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социального взаимодействия как среди родственников, так и среди не связанных между собой членов группы.^[13] Тем не менее, социальная система пятнистой гиены является открыто конкурентной, а не кооперативной, с доступом к убийствам, возможностям спаривания и времени расселения для самцов в зависимости от способности доминировать другие члены клана. Самки обеспечивают только своих детенышей, а не помогают друг другу, а самцы не проявляют отцовской заботы. Общество пятнистых гиен матриархат; самки крупнее самцов и доминируют над ними.^[14]

Пятнистая гиена - очень успешное животное, являющееся самым распространенным крупным плотоядное животное в Африке. Его успех частично объясняется его адаптируемостью и оппортунизм; это прежде всего охотник но может также убирать, способный поедать и переваривать кожу, кости и другие отходы животного происхождения. С функциональной точки зрения пятнистая гиена наиболее эффективно использует животный мир из всех африканских хищников.^[15] Пятнистая гиена демонстрирует большую пластичность в своем поведении при охоте и поиске пищи, чем другие африканские хищники;^[16] Охотится в одиночку, небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают стада копытных, чтобы выбрать особь для атаки. После того, как их выбрали, их добычу преследуют на большое расстояние, часто несколько километров, со скоростью до 60 км / ч.^[17]

Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечество; изображения видов существуют из Верхний палеолит периода, с резьбой и картинами из Ласко и Пещеры Шове.^[18] Этот вид имеет в основном отрицательную репутацию в обоих Западная культура и Африканский фольклор. В первом случае этот вид в основном считается уродливым и трусливым, а во втором - жадным, прожорливым, глупым и глупым, но при этом могущественным и потенциально опасным. Большинство западных представлений об этом виде можно найти в трудах Аристотель и Плиний Старший, хотя и в относительно беспристрастной форме. Явные негативные суждения встречаются в Физиолог, где животное изображено в виде гермафродит и расхититель гробниц.^[19] Группа специалистов МСОП по гиенам определяет отрицательную репутацию пятнистой гиены как вредную для дальнейшего выживания вида как в неволе, так и в дикой природе.^[19][20]

Этимология, открытие и именование

Научное название пятнистой гиены Crocuta, когда-то широко считалось, что он произошел от латинский заимствованное слово Crocutus, что переводится как «цвет шафрана» в отношении цвета шерсти животного. Было доказано, что это неверно, поскольку правильное написание заимствованного слова могло быть Crocāta, и это слово никогда не использовалось в этом смысле в греко-римских источниках. Crocuta на самом деле происходит из Древнегреческий слово Κροκόττας (Крокоттас), который получается из санскрит Koṭṭhâraka, который, в свою очередь, происходит от Kroshṭuka (оба из них изначально должны были обозначать золотой шакал ). Самое раннее зарегистрированное упоминание о Κροκόττας из Страбон с Geographica, где животное описывается как смесь волка и собаки из Эфиопии.^[21]

Гравюра пятнистой гиены из Томас Пеннант с История четвероногих, одно из первых аутентичных изображений вида^[22]

Из Классическая древность до эпоха Возрождения, пятнистые и полосатая гиена либо считались одним и тем же видом, либо различались исключительно по географическому, а не по физическому признаку. Хайоб Людольф, в его Historia aethiopica, был первым, кто четко различал Crocuta из Гиена по физическим, а также географическим причинам, хотя он никогда не имел непосредственного опыта об этом виде, поскольку получил свои отчеты от эфиопского посредника.^[3] Все еще сохранялась путаница в отношении точной таксономической природы семейства гиен в целом, и большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Отчасти это связано с Амхарский слово для гиены, ጅብ (jbb), который связан с арабский слово ذئب (dhiʾb) "волк".^[23]

Первые подробные описания пятнистой гиены европейцами из первых рук были получены от Виллема Босмана и Питер Кольбе. Босман, а нидерландский язык торговец, который работал на Голландская Вест-Индская компания на Золотое побережье (современный день Гана ) с 1688 по 1701 год писал о "Джахалы из Босхонда"(шакалы или лесные собаки), чьи физические характеристики соответствуют пятнистой гиене. Колбен, a Немецкий математик и астроном, работавший в Голландская Ост-Индская компания в мыс Доброй надежды с 1705 по 1713 год очень подробно описал пятнистую гиену, но назвал ее «тигровым волком», потому что поселенцы на юге Африки не знали о гиенах и поэтому называли их «волками».^[24]

Описания Босмана и Колбена оставались практически незамеченными до 1771 г., когда валлийский натуралист Томас Пеннант, в его Синопсис четвероногих, использовал описания, а также свой личный опыт с пойманным в неволе экземпляром, как основу для последовательного дифференцирования пятнистой гиены от полосатой. Описание, данное Пеннантом, было достаточно точным, чтобы его включил Иоганн Эркслебен в его Systema regni animalis просто переведя текст Пеннанта на латынь. Crocuta был окончательно признан отдельным родом от Гиена в 1828 г.^[25]

Местные и коренные имена

Несколько языки Африки отсутствуют видовые названия гиен: например, пятнистые и полосатые виды имеют идентичные названия в Дьюла, суахили, Мандинка, Мосси, Нгамбай, Волоф и Фулани. На других языках другие виды могут быть просто названы «маленькая пятнистая гиена», например, на суахили, где пятнистая гиена называется фиси и земляной волк fisi ndogo.^[26]

Таксономия, происхождение и эволюция

Пара пятнистых гиен на Белая река, Мпумаланга. Обратите внимание на большую степень индивидуальной изменчивости окраски меха, которая когда-то использовалась в качестве основы для разделения видов на различные подвиды.

В отличие от полосатой гиены, для которой был предложен ряд подвидов в свете ее обширного современного ареала, пятнистая гиена является действительно изменчивым видом как во времени, так и в пространстве. Его ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразия, и продемонстрировал большую степень морфологической географической изменчивости, что привело к столь же обширному набору специфических и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти вариации можно применить к индивидуальным различиям в одном подвиде. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюз путем сравнения большой выборки черепов пятнистой гиены из Танзании продемонстрировано, что все различия, наблюдаемые в тогда признанных подвидах, также могут быть обнаружены в одной популяции, при этом единственным выделяющимся набором признаков является шерсть (которая в значительной степени подвержена индивидуальных вариаций) и размера (в зависимости от Правило Бергмана ). Если принять во внимание окаменелости, вид обнаружил даже большее разнообразие, чем в наше время, и ряд из этих названных ископаемых видов с тех пор классифицирован как синоним с Crocuta crocuta, с твердыми доказательствами существования более одного вида в пределах рода Crocuta все еще не хватает.^[28]

Череп Crocuta sivalensis, вымерший Индийский гиена предложена Бьорн Куртен как предок современной пятнистой гиены

Обе Бьорн Куртен и Камилла Арамбур способствовал азиатскому происхождению вида; Куртен сосредоточил свои аргументы на Плио-плейстоцен таксон Crocuta sivalensis от Siwaliks,^[4] точку зрения отстаивал Арамбург, который, тем не менее, допускал возможность индо-эфиопского происхождения.^[30] Эта позиция была оспорена Фикарелли и Торре, которые сослались на доказательства присутствия пятнистой гиены от африканских отложений, датируемые ранним плейстоценом, аналогичным возрасту азиатских C. sivalensis.^[31] Исследования по филогеографический распределение мтДНК гаплотипы указывает на три миграционных события из Африки в Евразию, хотя ни топология филогенетическое дерево или Окаменелости исключить возможность азиатского происхождения. Самая ранняя миграция пятнистых гиен из Африки в Евразию началась менее 3,5 миллиона лет назад, скорее всего, из района, где были обнаружены первые окаменелости пятнистой гиены, достигнув Восточная Азия и скорее всего также Пакистан. Вторая миграция пятнистых гиен произошла менее 1,3–1,5 миллиона лет назад и привела к первому прибытию гиен в Европу и разделению африканских пятнистых гиен на южную и северную популяцию. Третья миграция пятнистых гиен произошла 0,36 миллиона лет назад, начавшись с населения Северной Африки и достигнув Европы и Азии. В отличие от других африканских хищников, за исключением леопард, нет никаких свидетельств того, что пятнистые гиены подверглись генетическое узкое место в плейстоцене.^[32]

Предки рода Crocuta отклонился от Гиена (род в полоску и коричневые гиены ) 10 миллионов лет назад.^[32][33] Предки пятнистой гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на усиление давления со стороны других хищников на туши, что вынудило их действовать в группах. В какой-то момент в их эволюция у пятнистых гиен за сокрушительными премолярами образовывались острые хищники; это сделало ожидание, пока их жертва умрет, больше не является необходимостью, как в случае с коричневыми и полосатыми гиенами, и, таким образом, они стали как стаями, так и падальщиками. Они начали формировать все более крупные территории, что было обусловлено тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и долгие погони на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на земли другого клана.^[9] Было высказано предположение, что доминирование самок в кланах пятнистых гиен может быть адаптацией, позволяющей успешно конкурировать с самцами по убийствам и, таким образом, обеспечивать производство достаточного количества молока для их детенышей.^[14] Другая теория заключается в том, что это адаптация к продолжительности времени, которое требуется детенышам, чтобы развить свои массивные черепа и челюсти, что требует от самок большего внимания и доминирующего поведения.^[34] Его появление в Европе и Китае в период Кромериан период совпал с упадком и в конечном итоге исчезновением Pachycrocuta brevirostris, гигантская короткомордая гиена. Поскольку нет никаких доказательств того, что причиной этого является изменение окружающей среды, вполне вероятно, что гигантская коротколицая гиена вымерла из-за конкуренции с пятнистой гиеной.^[35]

Описание

Анатомия

Крупный план головы женщины, Национальный парк Крюгера

Пятнистая гиена, идущая в профиль, сфотографирована на Национальный парк Амбосели в Кении

У пятнистой гиены сильная и хорошо развитая шея и передние конечности, но относительно недоразвитые задние. В крупа имеет округлую форму, а не угловатую, что не позволяет атакующим, идущим сзади, крепко схватить ее.^[36] Голова широкая и плоская с тупой мордой и широкой ринарий. В отличие от полосатой гиены уши пятнистой гиены скорее округлые, чем заостренные. Каждая ступня имеет четыре пальца, перепончатые и вооруженные короткими, толстыми и тупыми когтями. Подушечки лап широкие и очень плоские, вся нижняя поверхность стопы вокруг них обнажена. Хвост относительно короткий, длиной 300–350 мм (12–14 дюймов),^[7] и напоминает пом пом по внешнему виду.^[6] В отличие от гиен и млекопитающих в целом, самка пятнистой гиены значительно крупнее самца.^[37] У обоих полов есть пара анальные железы которые открываются в прямая кишка только внутри анального отверстия. Эти железы производят белый кремообразный секрет который наклеивается на стебли травы путем выворачивания прямой кишки. Запах у этого секрета очень сильный, пахнет кипящей дешевкой. мыло или горение, и люди могут их обнаружить в нескольких метрах по ветру.^[38] Пятнистая гиена имеет пропорционально большой сердце, составляя около 1% от веса тела, что дает ему большую выносливость в длительных погонях. Напротив, сердце льва составляет всего 0,45–0,57 процента от веса его тела.^[39] Вымершие евразийские популяции отличались от современных африканских популяций более короткими дистальными конечностями и более длинными конечностями. плечевая кость и бедренная кость.^[40]

Череп пятнистой гиены

Скелет пятнистой гиены, иллюстрация из Ричард Лидеккер "Королевская естественная история"

Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены гораздо большими размерами и уже. сагиттальный гребень. Для своего размера пятнистая гиена имеет один из самых мощных черепов среди хищников.^[41] Зубы имеют более двойное назначение, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; верхняя и нижняя треть премоляры представляют собой конические костоломы с третьим конусом, удерживающим кость, выступающим из нижнего четвертого премоляра. У пятнистой гиены тоже есть хищники расположен за его разрушающими кость премолярами, положение которых позволяет ему раздавливать кость своими премолярами, не притупляя хищники.^[9] В сочетании с большими мускулами челюсти и специальным сводом для защиты черепа от больших нагрузок эти характеристики дают пятнистой гиене мощный укус, который может оказывать давление 80кгс / см2 (1140 фунт-сила / дюйм² ),^[42] что на 40% больше силы, чем может создать леопард.^[43] Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурый медведь в способности дробить кости,^[44] и гиены, находящиеся на свободе, взламывают длинные кости жирафы диаметром 7 см.^[45] У пятнистой гиены весом 63,1 кг (139 фунтов), по оценкам, сила укуса составляет 565,7 ньютона на кончике клыка и 985,5 ньютона в хищном эоконе.^[46] Было обнаружено, что один человек, участвовавший в исследовании, приложил силу укуса к измерительным приборам в 4500 ньютонов.^[47]

Размеры

Пятнистая гиена - самый крупный из сохранившихся представителей семейства Hyaenidae.^[48] Взрослые имеют длину тела 95–165,8 см (37–65 дюймов) и высоту плеч 70–91,5 см (28–36 дюймов).^[27] Взрослый самец пятнистых гиен в Серенгети весит 40,5–55,0 кг (89–121 фунт), в то время как самки весят 44,5–63,9 кг (98–141 фунт). Пятнистые гиены в Замбия имеют тенденцию быть более тяжелыми: мужчины весят в среднем 67,6 кг (149 фунтов), а женщины 69,2 кг (153 фунтов).^[37] Исключительно большой вес - 81,7 кг (180 фунтов)^[9] и 90 кг (198 фунтов)^[27] известны. Было подсчитано, что взрослые представители ныне вымерших евразийских популяций весили 102 кг (225 фунтов).^[49]

Мех

Цвет меха сильно варьируется и меняется с возрастом.^[36] В отличие от шерсти полосатой и коричневой гиены, шерсть пятнистой гиены состоит из пятен, а не полос, и она намного короче, без четко очерченной спинной гривы у первых двух видов.^[8] Основной цвет обычно бледно-серовато-коричневый или желтовато-серый, на котором на спине и задних конечностях наложен неправильный узор из округлых пятен. Пятна, которые различаются по размеру, могут быть красноватыми, темно-коричневыми или почти черноватыми. Пятна различаются по размеру даже на отдельных особях, но обычно имеют диаметр 20 мм (0,79 дюйма). Менее отчетливый рисунок пятен присутствует на ногах и животе, но не на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (такие как Ngorongoro Crater Hyena Project^[50] и Проект Гиена МГУ^[51]) часто используют образцы пятен, чтобы идентифицировать отдельных гиен). Пятна на спине и по бокам шеи заменены пятью бледными и едва различимыми полосами. На шее сзади имеется широкая медиальная полоса, которая удлинена в гребень, обращенный вперед. Гребень в основном красновато-коричневый цвет. Макушка и верхняя часть лица коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг ринария, губы и задняя часть подбородка - все черноватые. Конечности в пятнах, но лапы различаются по цвету от светло-коричневого до черноватого. Мех относительно редкий и состоит из двух типов волос; умеренно тонкий подшерсток (размером 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма)) и длинные волосы с сильной щетиной (30–40 мм (1,2–1,6 дюйма)).^[7] Европейские палеолитические наскальные изображения, изображающие этот вид, указывают на то, что евразийские народы сохранили пятна своих современных африканских собратьев.^[18]

Женские гениталии

Мужская и женская репродуктивная система пятнистой гиены от Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922). Abb. 1 (Рис. 1.) Анатомия мужской репродуктивной системы. Abb. 2 (Рис.2.) Женская репродуктивная анатомия.^[52] Основные сокращения (от фон Эггелинга): Т, яичко; Vd, семявыносящий проток; BU, луковица уретры; Ура, уретра; р, прямая кишка; п, пенис; S, мошонка; О, яичник; FT, Фаллопиевы трубы; RL, связки матки; Ut, матка; CC, Corpus clitoris. Остальные сокращения в алфавитном порядке: AG, анальные железы; B, vesica urinaria; CG, Железы Купера; CP, Corpus penis; CS, губчатое тело; GC, головка; GP, головка полового члена; ЛА, поднимающая мышцу заднего прохода; Pr, крайняя плоть; RC, musculus retractor clitoris; RP, Musculus retractor penis; UCG, Canalis urogenital.

Гениталии самки очень похожи на мужские; то клитор имеет форму и расположен как пенис, псевдопенис, и способен эрекция. Самка также не имеет внешних влагалище (вагинальное отверстие), как половые губы сливаются, образуя псевдо-мошонка. Псевдопенис проходит через центральный мочеполовой канал, через который самка мочится, совокупляется и рожает.^[53][54] Псевдопенис можно отличить от мужские гениталии за счет несколько меньшей длины, большей толщины и более округлой формы головка.^[11][55][56] И у мужчин, и у женщин основание головки покрыто шипы полового члена.^[57][58] Формирование псевдопениса в значительной степени проявляется андроген независимая, поскольку псевдопенис появляется у плода женского пола до дифференциации плодного яичника и надпочечника.^[11] В расслабленном состоянии псевдопенис втягивается в брюшную полость, и видна только крайняя плоть. После предоставления рождение псевдопенис растягивается и теряет многие из своих первоначальных аспектов; он становится слабостенным и сокращается крайняя плоть с увеличенным отверстием с рассеченными губами.^[41]

Поведение

Социальное поведение

Пятнистые гиены - социальные животные, которые живут большими сообществами (именуемые "кланы "), который может состоять не более чем из 80 человек.^[59] Размер группы варьируется географически; в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем кланы в кратере Нгоронгоро, где добыча оседлала.^[60] Кланы пятнистых гиен компактнее и сплоченнее, чем волк пакеты, но не так плотно связаны, как у Африканские дикие собаки.^[61] Женщины преобладают над мужчинами, причем даже женщины с самым низким рейтингом доминируют над мужчинами с самым высоким рейтингом. При рождении детеныши занимают ранг непосредственно ниже своих матерей. Когда матриарх умирает (или, в редких случаях, растворяется в другом клане), их младший детеныш становится матриархом. Для женщин типично оставаться со своим родным кланом (хотя были редкие случаи, когда они расходились^[62]), поэтому большие кланы обычно состоят из нескольких матрилинги, тогда как мужчины обычно покидают свой родовой клан в возрасте 2½ лет. Клан - это общество ядерного синтеза, в котором члены клана не часто остаются вместе, но могут кормиться в одиночку или небольшими группами.^[63] Гиены высокого ранга сохраняют свое положение за счет агрессии, направленной против членов клана более низкого ранга.^[10] Пятнистая гиена иерархия является кумовский; потомство доминирующих самок автоматически превосходит взрослых самок, подчиненных своей матери.^[64] Однако ранг у детенышей пятнистой гиены во многом зависит от присутствия матери; взрослые особи низкого ранга могут действовать агрессивно по отношению к детенышам более высокого ранга, когда мать отсутствует. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих детенышах, а самцы не принимают участия в воспитании своих детенышей, детеныши способны идентифицировать родственников как дальних родственников, как двоюродных бабушек. Кроме того, самцы более тесно общаются со своими дочерями, а не с неродственными детенышами, а последние предпочитают своих отцов, действуя по отношению к ним менее агрессивно.^[13]

Сообщества пятнистых гиен более сложны, чем сообщества других хищных млекопитающих, и очень похожи на сообщества пятнистых гиен. церкопитецин приматы в отношении размера группы, структуры, конкуренции и сотрудничества. Подобно приматам-церкопитекам, пятнистые гиены используют несколько сенсорных модальностей, распознают отдельные особи особей, осознают, что некоторые члены клана могут быть более надежными, чем другие, распознают сторонних родственников и ранжируют отношения между членами клана и адаптивно используют эти знания при принятии социальных решений. изготовление. Кроме того, как и приматы-церкопитеки, уровни доминирования в сообществах гиен коррелируют не с размером или агрессивностью, а с сетями союзников.^[10][13] В этом последнем признаке пятнистая гиена также демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг через коалиция. Однако изменение рангов и свержение в кланах пятнистых гиен случаются очень редко.^[10] В социальная сеть Динамика пятнистых гиен определяется множеством факторов.^[65] К факторам окружающей среды относятся осадки и изобилие добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение связи с женщинами и родственниками; и топологические эффекты включают тенденцию к близкие триады в сети. Гиены женского пола более гибки, чем мужчины, в своих предпочтениях в отношении социальных связей.^[65] Взрослые пятнистые гиены более высокого ранга, как правило, имеют более высокие теломер длина и более высокий уровень некоторых белков иммунной защиты в сыворотке крови.^[66][67]

Размер территории сильно различается: менее 40 км.² в кратере Нгоронгоро на расстояние более 1000 км² в Калахари. Домашние территории охраняются с помощью голосовых дисплеев, маркировки запахов и пограничного патрулирования.^[63] Кланы отметить свои территории склеиванием или копанием в специальных уборных, расположенных на границах ареалов кланов. Границы кланов обычно соблюдаются; было замечено, что гиены, преследующие добычу, останавливаются как вкопанные, когда их жертва пересекает ареал другого клана. Однако гиены игнорируют границы кланов во время нехватки еды. Мужчины с большей вероятностью войдут на территорию другого клана, чем женщины, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покинут ее, когда будут искать себе пару. Гиены, путешествующие в пределах домашнего ареала другого клана, обычно демонстрируют позы тела, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Злоумышленник может быть принят в другой клан по прошествии длительного периода времени, если он продолжает бродить по территории клана, посещать логовища или совершать убийства.^[68]

Спаривание, размножение и развитие

Кормящий детеныш, Национальный парк Амбосели, Кения

Пятнистая гиена не является сезонным заводчиком, хотя пик рождаемости приходится на период влажный сезон. Самки полиэстровые, с течка период продолжительностью две недели.^[69] Как и многие фелиформ вид пятнистая гиена беспорядочный, и не прочный парные облигации сформированы. Представители обоих полов могут совокупляться с несколькими партнерами в течение нескольких лет.^[54] Самцы будут демонстрировать покорное поведение, приближаясь к самкам в охоте, даже если самец перевешивает свою партнершу.^[70] Женщины обычно предпочитают более молодых мужчин, родившихся или присоединившихся к клану после их рождения. Пожилые женщины демонстрируют такое же предпочтение, но предпочитают мужчин, с которыми у них были давние и дружеские отношения.^[71] Пассивные самцы, как правило, добиваются большего успеха в ухаживании за самками, чем агрессивные.^[72] Спаривание у пятнистых гиен - дело относительно короткое,^[70] продолжительностью 4–12 минут,^[58] и обычно происходит только ночью, без других гиен.^[70] Процесс спаривания сложен, поскольку пенис самца входит и выходит из репродуктивного тракта самки через нее. псевдопенис а не напрямую через влагалище, который блокируется ложной мошонкой и яичками. Эти необычные черты делают спаривание самцам более трудоемким, чем у других млекопитающих, а также обеспечивают изнасилование физически невозможно.^[53][54] Как только самка втягивает клитор, самец входит в самку, скользя под ней, чему способствует поднятие полового члена под углом. Как только это будет выполнено, типичная поза для спаривания у млекопитающих принимается.^[54][73] Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов.^[54] Оба партнера обычно в течение нескольких минут после спаривания облизывают свои гениталии.^[74]

Три детеныша на Национальный парк Крюгера в Южной Африке

Пятнистый детеныш гиены в Серенгети, Танзания. Обратите внимание на хорошо очерченные пятна, которые со временем исчезнут.

Продолжительность периода беременности, как правило, сильно варьируется, хотя средняя продолжительность составляет 110 дней.^[69] На последних сроках беременности доминирующие самки обеспечивают свое развивающееся потомство более высокими андроген уровни, чем матери более низкого ранга. Считается, что более высокие уровни андрогенов - результат высокой концентрации андростендиона в яичниках - ответственны за крайние маскулинизация женского поведения и морфологии.^[75] Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и сексуально активными, чем детеныши гиен более низкого ранга; детеныши-самцы с высоким рейтингом будут пытаться оседлать самок раньше, чем самцы с более низким рейтингом.^[76] В среднем помет состоит из двух детенышей, из которых иногда появляются три.^[69] Самцы не принимают участия в воспитании молодняка.^[77] Самкам гиен трудно рожать, так как самки рожают через узкий клитор, а детеныши пятнистой гиены - самые большие детеныши хищников по сравнению с весом их матери.^[78] Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить прохождение детенышей, и на заживление могут уйти недели.^[63]

Детеныши рождаются с мягкой коричневато-черной шерстью и в среднем весят 1,5 кг.^[79] Пятнистые гиены, уникальные среди хищных млекопитающих, также рождаются с открытыми глазами, с клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Также детеныши нападут друг на друга вскоре после рождения. Это особенно заметно у однополых пометов и может привести к смерти более слабого детеныша.^[78] Этот неонатальный сиблицид убивает около 25% всех гиен в первый месяц жизни. Выжившие детеныши-самцы растут быстрее и с большей вероятностью достигают репродуктивного доминирования, в то время как выжившие самки устраняют соперников за доминирование в своем родовом клане.^[73] Кормящие самки могут носить с собой 3–4 кг (6,6–8,8 фунта) молока. вымя.^[64] Молоко пятнистой гиены имеет самый высокий белок и жирность любого наземного хищника.^[63][80] Детеныши будут кормить грудью свою мать в течение 12–16 месяцев, хотя они могут переваривать твердую пищу уже через три месяца.^[81] Матери не срыгивают пищу для своих детенышей.^[82] Самки очень заботятся о своих детёнышах и не потерпят, чтобы к ним приближались другие взрослые, особенно самцы. Пятнистые гиены проявляют взрослое поведение в очень раннем возрасте; было замечено, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и отмечают свое жизненное пространство в возрасте до одного месяца. В течение десяти дней после рождения они могут двигаться со значительной скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и в возрасте 2–3 месяцев развивают пятнистую более светлую шерсть взрослых особей. Они начинают проявлять охотничье поведение в возрасте восьми месяцев и начинают полноценно участвовать в групповой охоте после первого года жизни.^[81] Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках - 12 лет, максимальная - 25 лет.^[83]

Деннинг поведение

Пятнистая гиена и два детеныша в берлоге, Кратер Нгоронгоро, Танзания

Общественная жизнь клана вращается вокруг общей берлоги. В то время как некоторые кланы могут годами пользоваться определенными логовами, другие могут использовать несколько разных логов в течение года или несколько логов одновременно.^[63] Логова пятнистой гиены могут иметь более десятка входов и в основном расположены на ровной поверхности. Обычно туннели имеют овальное сечение, шире, чем высота, и сужаются от ширины входа ½ – 1 метра (1,6–7,7 фута) до 25 см (9,8 дюйма). В каменистых районах Восточной Африки и Конго пятнистые гиены используют пещеры как логовища, а гиены в Серенгети - Копьес как места отдыха в светлое время суток. Вокруг входа в берлогу есть большие голые участки, по которым гиены передвигаются или ложатся. Из-за своего размера взрослые гиены не могут полностью использовать свои норы, поскольку большинство туннелей вырывают детеныши или более мелкие животные. Структура логова, состоящая из небольших подземных каналов, вероятно, является эффективным средством борьбы с хищниками, которое защищает детенышей от хищников в отсутствие матери. Пятнистые гиены редко роют собственные норы, по большей части они используют заброшенные норы бородавочников, лемехов и шакалов. Фекалии обычно откладываются в 20 метрах (66 футов) от логова, хотя они мочатся, где бы они ни находились. Логова используются в основном несколькими самками одновременно, и нередко можно увидеть до 20 детенышей на одном участке.^[84] Общая форма логова пятнистой гиены имеет форму туннеля с просторной торцевой камерой, используемой для сна или размножения. Эта камера имеет ширину до 2 метров (6,6 футов), а высоту гораздо меньше.^[85] Самки обычно рожают в общей берлоге или частной берлоге. Последний в основном используется самками с низким статусом, чтобы поддерживать постоянный доступ к своим детенышам, а также для того, чтобы они познакомились со своими детенышами перед переводом в общую берлогу.^[63]

Интеллект

По сравнению с другими гиенами, пятнистая гиена показывает большее относительное количество лобная кора который участвует в опосредовании социального поведения. Исследования настоятельно рекомендуют конвергентная эволюция в пятнистой гиене и интеллект приматов.^[13] Исследование, проведенное эволюционными антропологами, показало, что пятнистые гиены превосходят шимпанзе по тестам совместного решения проблем; Пойманным в неволе парам пятнистых гиен было предложено дернуть две веревки в унисон, чтобы заработать награду в виде еды, успешно сотрудничать и быстро обучаться маневрам без предварительной подготовки. Опытные гиены помогли решить проблему даже неопытным соклановцам. Напротив, шимпанзе и другие приматы часто требуют обширного обучения, и им не всегда так легко сотрудничать между собой.^[86] Интеллект пятнистой гиены был подтвержден голландскими колонистами в Южной Африке в 19 веке, которые отметили, что гиены были чрезвычайно хитрыми и подозрительными, особенно после успешного побега из ловушек.^[87] Пятнистые гиены, кажется, заранее планируют охоту на определенные виды; Было замечено, что гиены участвуют в таких действиях, как нюхательная маркировка, прежде чем отправиться на охоту на зебр, поведение, которое не происходит, когда они нацелены на другие виды добычи.^[88] Также были зарегистрированы пятнистые гиены, которые использовали обманчивый поведение, в том числе подача сигналов тревоги во время кормления, когда нет врагов, таким образом отпугивая других гиен и позволяя им временно есть спокойно. Точно так же матери будут издавать сигналы тревоги, пытаясь прервать нападение на своих детенышей других гиен.^[13]

Охотничье поведение

В отличие от других крупных африканских хищников, пятнистые гиены не охотятся преимущественно на какие-либо виды животных, а только Африканский буйвол и жирафа значительно избегаются. Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела 56–182 кг (123–401 фунт), с режимом 102 кг (225 фунтов).^[89] При охоте на добычу среднего и крупного размера пятнистые гиены обычно выбирают определенные категории животных; Молодые животные часто становятся мишенью, как и старые, хотя последняя категория не так важна при охоте на зебр из-за их агрессивного поведения, направленного против хищников.^[90] Пятнистая гиена выслеживает живую добычу достопримечательность, слушание и запах. Падаль распознается по запаху и звуку кормления других хищников. В дневное время они наблюдают за стервятниками, спускающимися на туши. Их слуховое восприятие достаточно мощно, чтобы улавливать звуки хищников, убивающих добычу или поедающих трупы на расстоянии до 10 км (6,2 мили).^[17] В отличие от серого волка, пятнистая гиена во время охоты больше полагается на зрение, чем на запах, и не следует по следам своей жертвы и не путешествует гуськом.^[61] Мелкую добычу убивают встряхиванием во рту, а крупную едят заживо.^[91]

Пятнистые гиены обычно охотятся на гну поодиночке или группами по двое или трое. Они ловят взрослых антилоп гну обычно после погони на 5 км (3,1 мили) на скорости до 60 км / ч (37 миль / ч). Погоня обычно инициируется одной гиеной, и, за исключением коров с телятами, стадо антилоп гну практически не защищает. Антилопы гну иногда пытаются спастись от гиен, уходя в воду, хотя в таких случаях гиены почти всегда ловят их.^[92] Зебры требуют других методов охоты, чем те, которые используются для гну, из-за их привычки бегать тесными группами и агрессивной защиты от жеребцы. Типичные охотничьи группы на зебру состоят из 10–25 гиен,^[88] хотя есть одна запись о гиене, убившей взрослую зебру без посторонней помощи.^[93] Во время погони зебры обычно движутся плотными группами, а гиены преследуют их полумесяц формирование. Погоня обычно относительно медленная, со средней скоростью 15–30 км / ч. Жеребец будет пытаться встать между гиенами и стадом, хотя, как только зебра отстает от защитной формации, она немедленно наступает на нее, обычно после погони на 3 км (1,9 мили). Хотя гиены могут беспокоить жеребца, они обычно концентрируются только на стаде и пытаются уклониться от нападения жеребца. В отличие от жеребцов, кобылы обычно агрессивно реагируют на гиен только тогда, когда их жеребятам угрожают. В отличие от антилоп гну, зебры редко спускаются в воду, убегая от гиен.^[88] При охоте Газели Томсона Пятнистые гиены обычно действуют в одиночку и охотятся в основном на молодых оленят. Погоня против взрослых и молодых газелей может преодолевать расстояния 5 км (3,1 мили) со скоростью 60 км / ч (37 миль / ч). Самки газелей не защищают своих оленят, хотя могут попытаться отвлечь гиен, симулируя слабость.^[94]

Экология

Рацион питания

Пятнистая гиена со скелетом антилоп гну в Карату, Аруша, Танзания

Пятнистая гиена - самый хищный представитель семейства Hyaenidae.^[14] В отличие от своего коричневый и в полоску кузены, пятнистая гиена - хищник, а не падальщик; это было показано с 1960-х годов.^[95] Одно из первых исследований, демонстрирующих их охотничьи способности, было проведено Хансом Крууком, африканским экологом дикой природы, и в ходе 7-летнего исследования популяций гиен в Африке он показал, что пятнистые гиены охотятся не меньше львов, а более поздние исследования это подтвердили. было показано, что это средний показатель по всем регионам Африки.^[96] Однако пятнистых гиен по-прежнему ошибочно называют падальщиками, часто даже экологи и документальные каналы о дикой природе.

Эффективность

Пятнистая гиена очень эффективно поедает свою добычу; Он не только способен раскалывать и поедать самые большие кости копытных, но и полностью их переваривать. Пятнистые гиены могут переваривать все органические компоненты в костях, а не только костный мозг. Любой неорганический материал выделяется с фекалиями, которые почти полностью состоят из белого порошка с небольшим количеством волосков. Они реагируют на высадку стервятники с большей готовностью, чем другие африканские хищники, и с большей вероятностью остаются в непосредственной близости от мест добычи львов или населенных пунктов.^[97]

Добыча

Антилоп гну являются наиболее распространенной добычей копытных среднего размера как в Нгоронгоро, так и в Серенгети, с зебра и Газели Томсона близко позади.^[98] Мыс буйвол редко подвергаются нападениям из-за различий в предпочтениях среды обитания, хотя, как было отмечено, время от времени ловили взрослых быков.^[99] В Национальный парк Крюгера, синий гну, мыс буйвола, Зебра Берчелла, большое куду и импала являются самой важной добычей пятнистой гиены, а жирафа, импала, антилоп гну и зебра - основные источники пищи в близлежащих Тимбавати площадь. Газель и куду являются главной добычей в Намибия с Национальный парк Этоша, и спрингбок в Намиб. На юге Калахари, гемсбок, гну и спрингбок являются основной добычей. В Чобе, основная добыча пятнистой гиены состоит из перелетных зебр и местных импалов. В Кения с Масаи Мара, 80% добычи пятнистой гиены составляют топи и газель Томсона, за исключением четырехмесячного периода, когда стада зебр и антилоп гну мигрируют в этот район. Бушбак, Суни и буйволы являются доминирующими объектами добычи в Горы Абердэр, пока Газель Гранта, геренюк, овца, козы и крупный рогатый скот вероятно, охотятся в северной Кении.

В Западной Африке пятнистая гиена - это в первую очередь падальщик, который иногда нападает на домашних животных и антилоп среднего размера в некоторых районах. В Камерун, пятнистые гиены часто питаются небольшими антилопами, такими как Коб, но также может собирать Reedbuck, Конгони, буйвол, жираф, Африканский слон, топи и чалая антилопа туши. Записи указывают, что пятнистые гиены в Малави питаются копытными животными среднего и крупного размера, такими как козел и импала. В Танзании Заповедник Селус Пятнистые гиены в первую очередь охотятся на антилоп гну, за ними следуют буйволы, зебры, импала, жирафы, тростники и конгони. В Уганда, считается, что этот вид в основном охотится на птиц и рептилий, а в Замбия считается мусорщиком.^[100]

Пятнистые гиены также ловят рыбы, черепахи, люди, черный носорог, Бегемот телята, молодые африканские слоны, панголины и питоны.^[101] Есть по крайней мере один отчет о четырех гиенах, убивших взрослого или подросткового бегемота в национальном парке Крюгера.^[102] Пятнистые гиены могут съесть натуральная кожа статьи, такие как сапоги и ремни вокруг кемпингов. Джейн Гудолл записаны пятнистые гиены, атакующие или жестоко играющие с внешней и внутренней отделкой легковые автомобили, и этот вид считается ответственным за поедание автомобилей шины.^[103]

Летопись окаменелостей указывает на то, что ныне вымершие Европейские пятнистые гиены в первую очередь питался Лошади Пржевальского, Ирландский лось, олень, красный олень, косуля, лань, дикий кабан, горный козел, степной зубр, зубр, и шерстистый носорог. Считается, что пятнистые гиены ответственны за расчленение и разрушение некоторых пещерный медведь скелеты. Такие большие туши были оптимальным кормом для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало.^[104]

Кормление

Пятнистая гиена может съесть не менее 14,5 кг мяса за один прием пищи,^[105] и хотя при кормлении они действуют агрессивно по отношению друг к другу, они конкурируют друг с другом в основном за счет скорости еды, а не за счет борьбы, как львы.^[106] Пятнистым гиенам может потребоваться меньше двух минут, чтобы съесть олененка,^[107] в то время как группа из 35 гиен может полностью съесть взрослую зебру за 36 минут.^[108] Пятнистым гиенам не нужно много воды, и они обычно пьют всего 30 секунд.^[109]

При кормлении неповрежденной тушей пятнистые гиены сначала съедают мясо вокруг поясницы и анальной области, затем открывают брюшную полость и вытаскивают мягкие органы. Как только желудок, его стенки и содержимое будут съедены, гиены съедят легкие, мышцы живота и ног. После того, как мышцы съедены, туша разбирается, и гиены уносят куски, чтобы спокойно поесть.^[110] Пятнистые гиены умеют поедать свою добычу в воде: было замечено, что они ныряют под плавающие туши, чтобы укусить, а затем всплывают, чтобы проглотить.^[107]

Враги и конкуренты

Львы

Пятнистые гиены нападают на лев, Заповедник Саби-Сэнд

Где пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую территорию, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень совпадения диет может достигать 68,8%.^[89] Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, если только они не убивают или не преследуют их. Существует распространенное заблуждение, что гиены крадут добычу у львов, но чаще всего бывает наоборот,^[111] и львы охотно украдут добычу пятнистых гиен. в Кратер Нгоронгоро львы обычно питаются в основном добычей, украденной у гиен. Львы быстро следят за криками кормящихся гиен, факт, продемонстрированный полевыми экспериментами, во время которых львы неоднократно приближались всякий раз, когда воспроизводились записанные на пленку звуки кормления гиен.^[112]

Столкнувшись с убийством львов, пятнистые гиены либо уходят, либо терпеливо ждут на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть.^[113] В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы кормиться вместе со львами, и иногда могут заставить львов отказаться от добычи.^[106] В основном это происходит ночью, когда гиены осмелее.^[114] Пятнистые гиены обычно преобладают над группами львиц без сопровождения самцов, если они превосходят их численностью 4: 1.^[115] В некоторых случаях было замечено, что они одолели и разбили двух гордых мужчин, превосходя их численностью 5: 1.^[116]

Эти два вида могут действовать агрессивно по отношению друг к другу, даже если на кону нет пищи.^[114] Львы могут нападать на гиен и терзать их без видимой причины; был снят один лев-самец, убивающий двух гиен по отдельности, но не съедая их,^[117] и хищничество львов может составлять до 71% смертей гиен в Этоша. Пятнистые гиены адаптировались к этому давлению, часто моббинг львы, которые заходят на их территории.^[118] Эксперименты с пятнистыми гиенами в неволе показали, что особи, ранее не имевшие опыта общения со львами, безразлично относятся к их виду, но страшно реагируют на запах.^[119]

Гепарды и леопарды

Несмотря на то что гепарды и леопарды предпочитая охотиться на более мелких животных, чем те, на которых охотятся пятнистые гиены, гиены украдут их добычу, когда представится возможность. Гепардов обычно легко запугать гиенами, и они не оказывают большого сопротивления.^[120] в то время как леопарды, особенно самцы, могут противостоять гиенам. Есть записи о том, что некоторые самцы леопардов охотились на гиен.^[121] Тем не менее гиены - опасные противники для леопардов; есть по крайней мере одна запись о молодой взрослой особи леопарда, умирающей от сепсис инфекция, вызванная ранами, нанесенными пятнистой гиеной.^[122] Также известен случай, когда две пятнистые гиены убили и съели молодого леопарда в Заповедник Тимбавати, видимо, в отместку после того, как леопард убил молодую гиену.^[123]

Африканские дикие собаки

Пятнистая гиена противостоит Африканские дикие собаки, Заповедник Саби-Сэнд

Пятнистые гиены будут следовать за стаями Африканские дикие собаки чтобы присвоить свои убийства. Обычно они осматривают места, где отдыхали дикие собаки, и съедают все остатки пищи, которые находят. Приближаясь к диким собакам для охоты, одиночные гиены будут приближаться осторожно и незамеченными попытаться взлететь с куском мяса, хотя собаки могут при этом нападать. При работе группами пятнистые гиены более успешны в пиратских убийствах собак, хотя большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко работают в унисон. Случаи, когда собаки охотятся за пятнистыми гиенами, редки. Хотя стаи диких собак могут легко отразить одиночных гиен, в целом взаимоотношения между двумя видами являются односторонним преимуществом для гиен.^[124] при этом плотность диких собак отрицательно коррелирует с высокой популяцией гиены.^[125]

Шакалы и волки

С черной спиной и полосатые шакалы, и Африканские золотые волки будут кормиться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они приблизятся слишком близко. Пятнистые гиены иногда преследуют шакалов и волков во время сезона охоты на газелей, так как шакалы и волки эффективны в выслеживании и ловле молодых животных. Гиены не любят поедать волчью плоть; четыре гиены потребляли полчаса, чтобы съесть золотой волк. В целом, два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей.^[126]

Другие конкуренты

Хотя пятнистые гиены охотно идут в воду, чтобы ловить и хранить добычу, они избегают вод, кишащих крокодилами.^[127] и обычно держитесь на безопасном расстоянии от Нильские крокодилы. Последние наблюдения показывают, что Африканские каменные питоны может охотиться на взрослых пятнистых гиен.^[128]

Другие виды гиены

Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Бурые гиены встретить пятнистых гиен в Калахари, где коричневых больше, чем пятнистых. Эти два вида обычно встречаются на тушах, которые обычно подходят более крупным пятнистым видам. Иногда коричневые гиены стоят на своем и поднимают гривы, издавая рычание. Обычно это приводит к сбиванию с толку пятнистых гиен, которые ведут себя сбитыми с толку, хотя иногда они атакуют и калечат своих меньших собратьев. Подобные взаимодействия были зарегистрированы между пятнистым и полосатые гиены в Серенгети.^[129]

Коммуникация

Язык тела

Пятнистые гиены агрессивно взаимодействуют в Масаи-Мара

Пятнистые гиены приветствуют друг друга в Национальный парк Крюгера

Пятнистые гиены имеют сложный набор поз в общении. При испуге уши плоско сложены и часто сочетаются с обнажением зубов и уплощением гривы. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть. Перед и во время напористой атаки голова держится высоко, уши подняты, рот закрыт, грива прямая, а задние конечности высоко. В нейтральном положении хвост обычно свешивается, хотя он может менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая тенденция к бегству от нападающего, хвост загибается ниже живота. Во время приступа или при возбуждении хвост выносится на спину вперед. Поднятый хвост не всегда сопровождает враждебную встречу, так как это также наблюдается при безобидном социальном взаимодействии. Хотя они не виляют хвостом, пятнистые гиены будут взмахивать хвостом, приближаясь к доминирующим животным или когда есть небольшая тенденция к бегству. При приближении к доминирующему животному подчиненные пятнистые гиены будут ходить на коленях передних ног в покорности.^[130] Церемония приветствия среди членов клана состоит из двух человек, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Оба человека поднимают задние лапы и лизать аногенитальную область друг друга.^[63] Во время этих церемоний приветствия половой член или псевдопенис часто становится эрегированным, как у мужчин, так и у женщин. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у мужчин, чем у женщин.^[131]

Вокализации

Говорят, что пирующие гиены участвуют в жестоких схватках, и в такие моменты слышно такое карканье, визг и смех, что суеверный человек может действительно подумать, что все жители адских областей были выпущены на свободу.

— Альфред Брем (1895)^[132]

Пятнистая гиена обладает обширным вокальным диапазоном со звуками, варьирующимися от возгласов, быстрых возгласов, ворчаний, стонов, мычаний, хихиканья, криков, рычаний, тихого хрипящего смеха, громкого хрюканья, хныканья и тихого визга. Громкий крик «ой-уп» вместе с маниакальным смехом - одни из самых узнаваемых звуков Африки.Как правило, очень высокие призывы указывают на страх или подчинение, в то время как громкие призывы более низкого тона выражают агрессию.^[133] Высота смеха указывает на возраст гиены, в то время как вариации в частоте звуков, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном статусе животного.^[134]

Доктор Ханс Круук составил следующую таблицу по крикам пятнистых гиен в 1972 г .;^[135]

Болезни и паразиты

Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллез, чума крупного рогатого скота^{[нужна цитата ]} и анаплазмоз. Они уязвимы для Трипаносома конголенская, который заразился в результате употребления в пищу уже инфицированных травоядных, а не в результате прямого заражения от мухи цеце.^[136] Известно, что взрослые пятнистые гиены в Серенгети имеют антитела против бешенство, собачий герпес, бруцеллез собак, собачий парвовирус, калицивирус кошек, лептоспироз, бруцеллез крупного рогатого скота, чума крупного рогатого скота и анаплазмоз. Вовремя собачья чума Во время вспышки 1993–94 годов молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы собак у собак. Свидетельства собачьей чумы у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Воздействие бешенства не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальную выживаемость или долголетие. Анализ нескольких образцов слюны гиены показал, что этот вид вряд ли может быть переносчиком бешенства, что указывает на то, что этот вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых. В микрофилярия из Dipetalonema dracuneuloides были зарегистрированы у пятнистых гиен на севере Кении. Известно, что этот вид несет не менее трех цестода виды рода Taenia, ни один из которых не вреден для человека. Он также несет простейшие паразиты рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке.^[137] Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают жизнь у травоядных; Taenia hyaenae и T. olnogojinae встречаются у гиен во взрослой фазе. Трихинелла спиральная находятся как кисты в мышцах гиены.^[136]

Ареал, среда обитания и население

Распространение пятнистой гиены когда-то составляло Европа от Пиренейский полуостров к Урал, где он оставался по крайней мере один миллион лет.^[5] Останки также были найдены в Дальний Восток России, и было высказано предположение, что присутствие там гиен могло задержать колонизация Северной Америки.^[138] Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор в значительной степени неизвестны.^[5] В западная Европа по крайней мере, исчезновение пятнистой гиены совпало со снижением луга 12500 лет назад. Европа испытала массовую утрату равнинных мест обитания, любимых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение численности смешанные леса. Пятнистые гиены при таких обстоятельствах не смогли бы потеснить волки и люди которые были как дома в лесах, так и на открытой местности, и в горах, и в низинах. Популяции пятнистой гиены начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув из Западной Европы между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых областях и раньше.^[139]

Исторически пятнистая гиена была широко распространена повсюду. К югу от Сахары. Он присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Его нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Население сосредоточено на охраняемых территориях и прилегающих землях. Существует постоянное распространение на больших площадях Эфиопия, Кения, Танзания, Ботсвана, Намибия и Трансвааль Lowveld области Южная Африка.^[140] В 1770-х и 1780-х годах этот вид все еще был широко распространен на юге и западе Южной Африки, и его регистрировали, например, на Cape Peninsula и Мыс Квартиры, и почти современный Somerset West, Riviersonderend, Моссел Бэй, Джордж, Жубертина, Река Гамтос, Jansenville, Cannon Rocks, Алиса, Onseepkans и Водопад Ауграбис.^[141]

Обитает в полуострове.пустыни, саванна, открыто лесной массив, густые сухие леса и горные леса до 4000 м над уровнем моря. Его мало или отсутствует в тропические леса и прибрежный области. Его предпочтительные среды обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, а в полосе густых прибрежных лесов он отсутствует. в Пустыня Намиб, он встречается в приречных порослях вдоль сезонных рек, в суб-пустынном районе про-Намиб и на прилегающем внутреннем плато. В идеальной среде обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатая и коричневая гиена встречаются в большей степени, чем пятнистые виды в пустынных и полупустынных регионах.^[142] Плотность населения по данным систематических переписей существенно различаются: от 0,006 до 1,7 особей на км².^[1]

Страна	численность населения	Положение дел	Угрозы / защита
Алжир	Неизвестный	Недостаток данных
Ангола	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]	Хотя он присутствует, его количество неизвестно из-за Ангольская гражданская война[144][нуждается в обновлении ]
Бенин	50–100[143]	Под угрозой[144]	Хотя в целом это терпимо, количество пятнистых гиен в Бенине сокращается из-за преследований и истощения добычи.[144]
Ботсвана	1,000–2,000[143]	Меньший риск[144]	Популяция пятнистой гиены в Ботсване стабильна и юридически защищена Законами о сохранении фауны 1982 и 1987 годов, где она внесена в список охотничьих животных. Для охоты на одну дичь требуется лицензия, а меры контроля в значительной степени удалили этот вид из населенных пунктов.[144]
Буркина-Фасо	100-1,000[143]	Недостаток данных[144]	Гиены в Буркина-Фасо истощены из-за охоты, браконьерства и сокращения популяций добычи. Хотя все еще отравлены и пойманы в ловушку в ответ на хищения домашнего скота, в остальном этот вид терпят.[144]
Бурунди	Неизвестный[143]	Под угрозой[144]	Наверное, на грани исчезновения[144]
Камерун	100-1,000[143]	Под угрозой[144]	Хотя камерунские гиены охраняются в национальных парках, они страдают от опустынивания среды обитания и экспансии человека, а иногда их убивают туристы-охотники и пастухи.[144]
Центрально-Африканская Республика	100-1,000[143]	Недостаток данных[144]	Хотя популяции пятнистой гиены в ЦАР, вероятно, стабильны и в целом терпимы, уровень их правовой защиты за пределами национальных парков и заповедников неизвестен.[144]
Чад	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Республика Конго	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Демократическая Республика Конго	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Джибути	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Экваториальная Гвинея	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Эритрея	Неизвестный[143]	Недостаток данных[145]
Эфиопия	1,000–2,000[143]	Меньший риск[144]	В Эфиопии имеется стабильная популяция гиен, которые считаются ценными при расчистке городских и сельских населенных пунктов, и иногда их содержат гиены мужчины Харара. За них нет активной награды, даже если они считаются паразитами. На них можно охотиться без лицензии за пределами национальных парков за пять эфиопских быров (2,50 доллара США).[144]
Габон	Два прицела через Фотоловушка[146][147]	Неизвестный[144]
Гана	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Гвинея-Бисау	Неизвестный[143]	Меньший риск[144]	Хотя пятнистые гиены все еще относительно распространены в некоторых охраняемых районах, их количество, вероятно, сокращается из-за преследований.[144]
Кения	2,000–4,000[143]	Меньший риск[144]	Популяция пятнистой гиены в Кении различается по статусу для защищенных и незащищенных территорий, представляя меньший риск в охраняемых районах и находящийся под угрозой в других местах. Считается, что их число сокращается из-за преследований посредством отравлений, стрельбы, ловушек и отловов.[144]
Либерия	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Малави	100-1,000[143]	Недостаток данных[144]	Популяции гиены в Малави встречаются с разумной плотностью, хотя рост населения, разрушение среды обитания и сокращение добычи привели к исчезновению этого вида с центральных гор. Они охраняются в национальных парках, но не допускаются в других местах.[144]
Мали	10–50[143]	Под угрозой[144]
Мавритания	100–500[143]	Под угрозой[144]	Пятнистые гиены до сих пор встречаются в Адрар.[144]
Мозамбик	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]	Хотя пятнистые гиены защищены законом, на них все еще охотятся из-за частей тела.[144]
Намибия	2,000–3,000[143]	Меньший риск[144]	Популяции намибийской гиены классифицируются как менее опасные в охраняемых районах и находятся под угрозой в других местах. Иногда их убивают в общественных и коммерческих сельскохозяйственных угодьях.[144]
Нигер	20–50[143]	Под угрозой[144]	Популяции гиены в Нигере сокращаются из-за засухи, опустынивания, искоренения и отравления.[144]
Нигерия	100[143]	Под угрозой[144]	Нигерийские пятнистые гиены находятся на грани исчезновения из-за отсутствия правовой защиты за пределами национальных парков и заповедников, сокращения популяции добычи и преследований в ответ на хищничество домашнего скота.[144]
Руанда	Неизвестный[143]	Под угрозой[144]	Несмотря на то, что они присутствуют в Руанде, маловероятно, что многие люди выжили после разрушения заповедных зон во время Гражданская война в Руанде.[144]
Сенегал	100-1,000[143]	Недостаток данных[144]	Хотя пятнистые гиены считаются полезными падальщиками и пользуются правовой защитой в национальных парках, в других местах они не допускаются.[144]
Сьерра-Леоне	Неизвестный[143]	Под угрозой[144]	Хотя численность и динамика пятнистых гиен в Сьерра-Леоне больше не считаются вредителями, неизвестны.[144]
Сомали	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Южная Африка	мыс: 80–100[143] Трансвааль: 50–100[143] Крюгер: 1,300–3,900[143] Натал: 250–1,000[143]	Накидка: под угрозой[144] Трансвааль: под угрозой[144] Крюгер: недостаток данных[144] Натал: под угрозой[144]	Популяции пятнистых гиен на мысе даже меньше, чем у местных бурых гиен, из-за прошлых преследований. Пятнистые гиены Трансвааля не охраняются, хотя и не подпитываются. Число пятнистых гиен Натала увеличивается во всех заповедниках и заповедниках, где они охраняются.[144]
Судан	Неизвестный[143]	Недостаток данных[144]
Танзания	Серенгети: 7,200–7,700[143] В других странах: 3 000–4 500[143]	Меньший риск[144] Под угрозой[144]
Идти	Неизвестный	Недостаток данных
Уганда	100-1,000[143]	Недостаток данных[144]	Угандийские гиены, хотя и находятся под защитой и допускаются, редко встречаются за пределами заповедных территорий.[144]
Замбия	1,000–2,000[143]	Недостаток данных[144]	Гиены Замбии увеличиваются в Долина Луангва, но снижается в других местах.[144]
Зимбабве	5,600[143]	Меньший риск[144]	Хотя в некоторых областях их количество может сократиться,[148] Пятнистые гиены не охраняются за пределами заповедников и считаются проблемными животными в 8-м списке парков и дикой природы.[144]

Отношения с людьми

Культурные образы и представления

В доисторические времена

След 20 000-летней пятнистой гиены, изображенной на Пещера Шове, Франция

Атлатль бивень мамонта "ползучая гиена", встречается в Ла Мадлен каменное убежище, датируемое примерно 12-17 тысяч лет назад

Пятнистая гиена (пещерная гиена подвид) изображен в нескольких примерах Верхний палеолит наскальное искусство в Франция. Картина из Пещера Шове изображает гиену, очерченную и представленную в профиль, с двумя ногами, с хорошо различимой пятнистой окраской головы и передней части. Из-за крутого профиля образца считается, что картина изначально предназначалась для изображения пещерный медведь, но был изменен как гиена. В Ласко, красно-черная наскальная картина гиены присутствует в части пещеры, известной как аксиальная Дивертикула, и изображена в профиль с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. На теле и длинной шее имеются пятна, в том числе и на боках. Изображение в пещере в Арьеж изображена не полностью очерченная и глубоко выгравированная фигура, представляющая собой часть удлиненной шеи, плавно переходящую на проксимальную сторону в часть передней конечности животного. Голова в профиль, морда, возможно, выгравирована заново. Ухо, характерное для пятнистой гиены, округлой формы. Изображение в пещере Le Gabillou в Дордонь изображена глубоко выгравированная зооморфная фигура с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У него большие круглые глаза и короткие округлые уши, которые расположены далеко друг от друга. У него широкий рот, похожий на линию, который вызывает улыбка. Первоначально считалось, что это составной или зооморфный гибрид, судя по широкой морде и длинной шее, вероятно, это пятнистая гиена.^[18]

Поздний плейстоцен молярный зуб пятнистой гиены из пещеры Везмех, Загрос, Иран

Относительная редкость изображений гиены в наскальных изображениях палеолита, как предполагалось, объясняется более низким рангом животного в мире. поклонение животным иерархия; Внешность пятнистой гиены, вероятно, была непривлекательной для охотников ледникового периода, и она не использовалась в качестве добычи. Кроме того, это был не такой серьезный соперник, как пещерный лев или же пещерный медведь, и ему не хватало внушительности мамонт или же шерстистый носорог.^[18]

В Африке

Маска пятнистой гиены от Буркина-Фасо, Musée Barrois

Пятнистую гиену кормят Харар, Эфиопия

В Африке пятнистую гиену обычно изображают ненормальным и амбивалентным животным, считающимся хитрым, жестоким, некрофаг и опасно. Он также олицетворяет физическую силу, излишество, уродство, глупость, а также святость. Пятнистые гиены различаются по своим фольклорным и мифологическим изображениям в зависимости от этнической группы, от которой происходят сказки. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретным видом гиен, фигурирующим в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одни и те же имена.^[149] В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют безнравственность, грязные привычки, отказ от нормальной деятельности и другие негативные черты, а иногда изображаются как плохие. Мусульмане кто бросает вызов местным анимизм что существует среди Beng в Берег Слоновой Кости. В Восточной Африке, Табва мифология изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю.^[149]

В культуре Мбугве в Танзании пятнистая гиена связана с колдовство. Согласно фольклору Мбугве, каждая ведьма владеет одной или несколькими гиенами, которые называются «ночным скотом» и имеют невидимый знак. Говорят, что все гиены принадлежат ведьмам, и что настоящих диких гиен не существует. Говорят, что кормящие самки пятнистых гиен доится их владельцы каждую ночь, чтобы сделать масло гиены, и в дальнейшем используются как крепления. Когда ведьма заводит гиену, она уезжает на ней в дальние страны, чтобы околдовать жертв и благополучно вернуться домой до утра. Мбугве считают убийство гиен опасным, поскольку связь между гиеной и ее владельцем очень сильна и, вероятно, приведет к тому, что ведьма будет искать возмездия. Чтобы избежать этой опасности, у убитой гиены обычно отрезают уши, хвост и передние лапы и закапывают их, так как это те части, которые должны быть отмечены клеймом ведьмы.^[150] в Мтвара В Танзании считается, что ребенок, родившийся ночью, когда гиена плачет, вырастет вором. Считается, что в том же районе фекалии гиены позволяют ребенку ходить в раннем возрасте, поэтому в этом районе нередко можно увидеть детей с навозом гиены, завернутыми в одежду.^[151]

В Кагуру Танзании и Куджамаат Южного Сенегала рассматривают гиен как несъедобный и жадные гермафродиты. Мифическое африканское племя под названием Bouda считается домом, способным превращаться в гиен.^[19] Подобный миф встречается в Мансоа, Гвинея-Бисау. Эти "гиены "казнены при обнаружении, но не возвращаются в человеческий облик после смерти.^[151] В Койхойская мифология Пятнистая гиена часто оказывается объектом уловок шакала. Гого фольклор связывает пятнистую гиену с источником смерти; в одной сказке гиена мешает человечеству достичь бессмертие, таким образом гарантируя, что он может продолжать есть трупы. Подобная сказка присутствует среди Меру. В их рассказе верховный бог Мурунгу послал крот чтобы сообщить человечеству, что они возродятся после смерти. Опасаясь, что это лишит ее трупов, гиена не дает кроту когда-либо доставить сообщение. Мади и Нуэр мифология связывает пятнистую гиену с разделением между небеса и земной шар; Одно время человечество поддерживало связь с Творцом в небе через веревку из воловьей кожи, которую впоследствии перерезала голодная гиена.^[152] Пятнистая гиена - священный тотем животное для некоторых Педи племена, кожа которых часто использовалась вождями в качестве одежд, а их кости - в качестве инструментов для предсказания.^[153] Согласно доктрине Эфиопская православная церковь Тевахедо гиены - нечистые животные, олицетворяющие сексуальные извращения и беззаконие. Египетский Святой abba (Отец) Матевос из Асфонии был связан с гиенами; Одна басня рассказывает о том, как он спас детеныша, пойманного в ловушку в яме, и мать в благодарность вылизала ему ноги. В эфиопском фольклоре альбинос гиене, которую называют «королем гиен», приписывают великую силу. Некоторые этнические группы в Эфиопии ассоциируют себя с гиенами; то Gurage традиционно считают, что их предки мигрировали из Аравия в Эфиопию, используя гиен в качестве ездовых животных. В Дорзе По традиции, высшие жрецы Demua имеют возможность управлять гиенами и пошлют их, чтобы наказать неплатежеспособных должников.^[154]

Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе Геледе Люди йоруба Бенина и Юго-Западной Нигерии маска пятнистой гиены используется на рассвете, чтобы обозначить конец èfè церемония. Поскольку пятнистая гиена обычно заканчивает трапезу других хищников, животное ассоциируется с завершением всего. Среди культа корэ Бамбара люди в Мали вера в то, что пятнистые гиены являются гермафродитами, является промежуточным звеном в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто заключается в том, чтобы превратить неофита в совершенное моральное существо, объединив его мужские принципы с женственностью. Люди Бенг верят, что, обнаружив только что убитую гиену с перевернутым анусом, нужно снова подключить ее, опасаясь, что ее ударит бесконечный смех. Они также рассматривают пятнистые фекалии гиены как загрязнители и покинут деревню, если гиена спасется в пределах границ деревни.^[149] В Харар В Эфиопии пятнистых гиен регулярно кормят жители города, которые считают, что присутствие гиен удерживает дьяволов в страхе, и приписывают им мистические свойства, такие как гадание.^[155]

В западной культуре

Традиционные западные представления о пятнистой гиене восходят к Аристотель с Historia Animalium, который описал этот вид как некрофаг, трусливое и потенциально опасное животное. Далее он описал, как гиена привлекает собак звуками рвоты. В О рождении животных, Аристотель подверг критике ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена - это гермафродит (что, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированный гениталии самки), хотя его физические характеристики больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старший поддержал изображение Аристотеля, хотя и уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он написал, что гиена пользовалась большим уважением среди Волхвы, и что части тела гиены могут лечить различные болезни, давать защиту и стимулировать сексуальное желание в людях.^[19]

Автор Физиолог, который наполнил языческие сказки духом Христианин моральное и мистическое учение возродило миф о том, что гиена - гермафродит. Автор сравнил этот вид с «двояковыми мужчинами», которые не являются «ни мужчиной, ни женщиной, то есть ни верными, ни неверными». Он далее заявляет, что " сыновья Израиля похожи на это животное, поскольку вначале они служили живому Богу, но позже, предавшись удовольствиям и похоти, они поклонились идолам ». бестиарии из Средний возраст принял Physiologus 'с описаниями, но более подробно остановились на некрофагальных привычках животного. Эти бестиарии почти всегда изображают гиен, питающихся человеческими трупами. Эти иллюстрации были в значительной степени основаны на описаниях, данных Аристотелем и Плинием, хотя у животных нет пятен или других отметин на теле, поэтому маловероятно, что авторы когда-либо видели гиен из первых рук.^[19]

В течение 15 и 16 веков путешественники в Африку дали дальнейшие описания этого вида. Лев Африканский повторил некоторые из старых представлений о гиене с добавлением описания ее ног и ступней как сходных с человеческими. В 1551 г. Швейцарский натуралист Конрад Геснер отверг веру в гермафродитизм гиены и предположил, что она возникла из-за путаницы с андрогинной рыбой, носящей то же имя. Он добавляет еще трех животных в категорию гиен, включая эфиопского четвероногого животного по имени "Крокотта ", который считался гибридом гиены и львицы. Сэр Томас Браун также выступал против предполагаемого гермафродитизма гиены, заявляя, что все животные следуют своему собственному «Закону соития», и что гермафродит нарушит это. Сэр Уолтер Рэли, в попытке объяснить, как Ноев ковчег мог соответствовать всем существующим видам животных, писал, что гиены были гибридами между лисами и волками, которые произошли после Великий потоп. Ссылки на вокализацию пятнистой гиены встречаются во многих современных примерах английская литература, включая Шекспир с Как вам это нравится и Джордж Чепмен с Восток Хо. Джон Милтон, в его Самсон Агонистес, сравнивает вид с Делила.^[19]

Естествоиспытатели XVIII и XIX веков отвергли истории о гермафродитизме гиен и признали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Тем не менее, они продолжали сосредотачиваться на мусорных привычках этого вида, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение 20 века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене совпали; в обоих Эрнест Хемингуэй с Зеленые холмы Африки и Дисней с Король Лев черты обжорства и комической глупости, характерные для африканских изображений гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых.^[19] После выхода Король Лев, биологи гиены протестовали против изображения животного: один исследователь гиены подал в суд на студии Disney за клевета на личность,^[157] и еще один - организовавший приезд аниматоров на Калифорнийский университет Полевая станция для поведенческих исследований, где они наблюдали и зарисовывали гиен в неволе.^[19] - предложенный бойкотирование фильм.^[158]

Хищничество домашнего скота

При нацеливании на домашний скот пятнистая гиена в первую очередь охотится на крупный рогатый скот, овца и козы,^[12] хотя гиены в южных частях Эфиопии Тыграйский район предпочтительно цель ослы.^[159] Сообщения об ущербе, нанесенном домашнему скоту, часто необоснованны, и наблюдаемые гиены, собирающие падаль на туше, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой вид поражает домашний скот, может зависеть от ряда факторов, в том числе от практики содержания животных, наличия дикой добычи и источников органического материала, связанных с человеком, таких как мусор. Излишнее убийство был зарегистрирован в восточной части Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где домашний скот загоняется забором из колючек и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование, проведенное в северной Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на домашний скот произошли в районах, не защищенных колючими изгородями.^[12]

Нападения на людей и осквернение могил

Как и большинство хищников млекопитающих, пятнистая гиена обычно пугается в присутствии людей и имеет самый высокий дальность полета (до 300 метров) среди африканских хищников. Однако ночью это расстояние сокращается, когда гиены, как известно, внимательно следят за людьми.^[160] Хотя в наше время пятнистые гиены действительно охотятся на людей, такие инциденты случаются редко. Однако о нападениях пятнистых гиен на людей, скорее всего, не сообщается.^[161] Пятнистые гиены-людоеды обычно очень крупные; пара гиен-людоедов, убившая 27 человек в Мланье, Малави в 1962 году после выстрела весили 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов).^[162] Жертвами пятнистых гиен обычно становятся женщины, дети, больные или немощные мужчины.^[163] и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке заставляли сажать деревья, чтобы спастись от них.^[162] Приступы чаще всего возникают в сентябре, когда многие люди спят на улице, и кустовые пожары затрудняют охоту на дичь для гиен.^[161][162]

В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как заметил гиен в районе Мзимба в Ангониленд ждали на рассвете возле хижин людей и нападали на них, когда они открывали свои двери.^[164] В 1908–09 гг. В Уганде пятнистые гиены регулярно убивали больных Африканская сонная болезнь поскольку они спали на улице в лагерях.^[163] Пятнистых гиен широко опасаются в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Нападения гиены были широко зарегистрированы в Малави. Phalombe равнина, к северу от горы Мичеси. Пять смертей было зарегистрировано в 1956 году, пять - в 1957 году и шесть - в 1958 году. Эта картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек.^[164] В 1960-е гг. Летающие врачи получено более двух десятков случаев нападения гиены на людей в Кении.^[151] Анекдотический новостной репортаж 2004 г. Всемирный фонд дикой природы указывает, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами в течение 12 месяцев в Мозамбике на 20-километровом участке дороги у границы с Танзанией.^[161]

Хотя нападения на живых людей случаются редко, пятнистая гиена охотно питается людьми. трупы. В традициях Масаи^[151] и Хадза,^[165] трупы оставляют на открытом воздухе, чтобы пятнистые гиены могли есть. Считается, что труп, отвергнутый гиенами, с ним что-то не так и может вызвать социальный позор, поэтому нередки случаи, когда тела покрыты жиром и кровью от убитых животных. бык.^[151] Сообщалось, что в Эфиопии гиены обильно поедали трупы жертв 1960 попытка государственного переворота^[166] и Красный террор.^[167] Гиены, приученные питаться трупами людей, могут проявлять смелое поведение по отношению к живым людям; нападения гиены на людей на юге Судана участились во время Вторая суданская гражданская война, когда им были доступны человеческие трупы.^[168]

Городские гиены

В некоторых частях Африки пятнистые гиены начали часто посещать мегаполисы, где группы или «кланы» животных стали угрозой. Столица Эфиопии Аддис-Абеба По оценкам, здесь обитает до тысячи гиен, которые выживают за счет уборки мусорных свалок и охоты на диких собак и кошек. Также были нападения на бездомных людей. В 2013 году гиены убили маленького мальчика, отнятого у его матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton. Сообщается, что около 40 животных были замечены у забора, граничащего с территорией посольства Великобритании. В декабре 2013 года была организована отбраковка, и стрелки убили десять гиен, заселивших пустырь недалеко от центра города.^[169]

Охота и использование в народной медицине

Пятнистая гиена атакована Масаи воины

Пятнистая гиена застрелена Абель Чепмен на Лукенских высотах, 23 января 1906 г.

На пятнистую гиену охотились из-за частей тела для использования в традиционная медицина,^[143] для развлечения,^[19] и для спорта, хотя это бывает редко, поскольку этот вид обычно не считается привлекательным.^[143][159] Есть окаменелые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и предположительно употребляли в пищу пятнистых гиен.^[170] Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, как правило, презирают мясо гиены.^[160]

Несколько авторов во время Битва за Африку засвидетельствовал, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда ее поймали или загнали в угол. Часто бывает так, что скиннеры отказывались даже прикасаться к тушам гиены, хотя обычно это не было проблемой, поскольку шкуры гиены не считались привлекательными.^[163][171]

В Буркина-Фасо хвост гиены используется в лечебных и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все тело животных собирают для мясо диких животных и медицина. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике традиционные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы.^[143] Оромо охотники обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен.^[154] Охотники Куджамаат традиционно относятся к пятнистым гиенам, которых они убивают, с тем же уважением, что и умершие старейшины племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени мертвого животного.^[149]

В первые годы голландской колонизации на юге Африки гиены (которых колонисты называли «волками») были особенно восприимчивы к ловушка, поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности с замкнутыми пространствами работало против них. Особенностью многих приграничных хозяйств была Wolwehok (ловушка для гиены), которая была грубо построена из камня или дерева и снабжена мясной наживкой. Ловушка имела люк, который закрывался при потревожении приманки.^[172] в Капская колония, на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до их нор и стреляя в них, когда они убегали. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в их берлогах и ослепить их светом факелов, прежде чем проткнуть им сердце длинным ножом.^[87]

Когда преследуют охотничьи собаки Пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не являются исключительно крупными и сильными породами. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, записывая инцидент, в котором гиена сумела убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу.^[173] Дальнейшие трудности при убийстве пятнистых гиен с собаками включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного.^[174]

Пятнистые гиены в неволе и в качестве домашних животных

Южноафриканский зоолог Кевин Ричардсон с пятнистыми гиенами в неволе

Гиена в неволе, обученная работе в Нигерия

Из земледелие с точки зрения содержания гиен легко содержать, так как у них мало проблем с болезнями, и гиены в неволе нередко достигают возраста 15–20 лет. Одно исследование иммунной системы гиены показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которая использовалась для создания популяции в неволе.^[175] Тем не менее, пятнистая гиена исторически была мало представлена ​​в зоопарки, и обычно добывался для заполнения пустых клеток до получения более престижного вида. В последующие годы животным, которые считались более харизматичными, выделяли более крупные и качественные помещения, в то время как гиен часто относили к худшим экспонатам.

В наше время этот вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных. псовые. Кроме того, многие содержащиеся в неволе особи не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, в результате чего пары, не способные к размножению, часто оказывались однополыми особями. В результате многие популяции гиен, содержащихся в неволе, находятся на грани исчезновения.^[176]

В 19 веке этот вид часто демонстрировался в путешествиях. цирки как странности. Альфред Брем писали, что пятнистую гиену труднее приручить, чем полосатую гиену, и что выступления в цирках не соответствовали стандартам.^[177] Сэр Джон Барроу описал, как пятнистые гиены в Sneeuberge были обучены охоте на дичь, написав, что они «такие же верные и прилежные, как и любые обычные домашние собаки».^[178]

В Танзании пятнистых детенышей гиены могут забрать из общей берлоги. знахари, чтобы повысить свой социальный статус.^[151] Апрель 2004 г. BBC В статье рассказывалось, как пастух, живущий в городке Кабри Баях примерно в 50 километрах от Джигджига, Эфиопии удалось использовать самца пятнистой гиены в качестве собака-хранитель домашнего скота, подавляя его желание уйти и найти себе пару, накормив его специальными травами.^[179] Если не выращивать взрослых особей своего вида, пятнистые гиены в неволе будут демонстрировать поведение по запаху намного позже, чем дикие особи.^[79]

Хотя пятнистых гиен легко приручить, их чрезвычайно трудно. домашний поезд,^[180] и может быть очень разрушительным; пленник, в остальном совершенно ручной, экземпляр в Башня Лондона удалось без видимых усилий оторвать 8-футовую (2,4 м) доску, прибитую к недавно отремонтированному полу корпуса.^[181] В ходе исследования, приведшего к написанию его монографии Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения, Ганс Круук держал ручную гиену, которую назвал Соломон.^[95] Круук нашел компанию Соломона настолько близкой по духу, что он оставил бы его, но у Соломона был ненасытный вкус к «сыру в баре туристического холла и бекону за завтраком у главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла удержать его, поэтому Соломон был вынужден дожить свои дни в Эдинбургский зоопарк.^[182]

Рекомендации

Примечания

Библиография

• Брем, Альфред Эдмунд (1895). "Жизнь животных Брема". Чикаго: А. Н. Маркиз и компания. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
• Эстес, Ричард (1992). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, плотоядных и приматов. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0-520-08085-0.
• Эстес, Ричард (1998). Сафари-компаньон: руководство по наблюдению за африканскими млекопитающими, включая копытных, хищников и приматов.. Chelsea Green Publishing. ISBN  978-1-890132-44-6.
• Функ, Хольгер (2010). Гияна: о названии и местонахождении загадочного животного. ГРИН Верлаг. ISBN  978-3-640-69784-7.
• Кингдон, Джонатан (1988). Восточноафриканские млекопитающие: атлас эволюции Африки, том 3, часть 1. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-43721-7.
• Круук, Ганс (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения. Калифорнийский университет Press. ISBN  978-0226455082.
• Куртен, Бьорн (1968). «Плейстоценовые млекопитающие Европы». Вайденфельд и Николсон. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
• Лидеккер, Ричард (1908). «Игра животных Африки». Лондон, R. Ward, limited. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
• Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь: естественная история хищников. Нью-Йорк: Парквест. ISBN  978-0-563-20844-0.
• Миллс, Гас; Хофер, Хериберт (1998). Гиены: обзор состояния и план действий по сохранению (PDF). Группа специалистов МСОП / SSC по гиенам. ISBN  978-2-8317-0442-5.
• Миллс, Гас; Миллс, Марджи (2011). Ночи гиены и дни Калахари. Jacana Media. ISBN  978-1-77009-811-4.
• Рузвельт, Теодор (1910). Африканские охотничьи тропы: рассказ об африканских странствиях американского охотника-натуралиста. Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера. ISBN  978-1-4510-0191-4.
• Rosevear, Донован Реджинальд (1974). Плотоядные животные Западной Африки. Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). ISBN  978-0-565-00723-2.
• Шаллер, Джордж Б. (1976). Лев Серенгети: исследование отношений хищник-жертва. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-73640-2.
• Стивенсон-Гамильтон, Джеймс (1917). "Животный мир Африки, Том 1". Лондон: Уильям Хайнеманн. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)

дальнейшее чтение

• Хьюго Ван Лавик и Джейн Гудолл. Невинные убийцы. Компания Houghton Mifflin, Бостон, 1971 г.
• Миллс, M.G.L. Гиены Калахари: сравнительная поведенческая экология двух видов. Блэкберн Пресс, 2003

внешняя ссылка

• Страница группы специалистов МСОП по пятнистой гиене
• Дэвис, Делберт Дуайт и история, Харриетт Элизабет (1949), Женские наружные гениталии пятнистой гиены, Fieldiana: Zoology, т. 31, нет. 33, Чикагский музей естественной истории
• Макферсон, Джейми Хорошее, плохое и гиена, BBC Wildlife, Лето 2008 г.
• Пятнистая гиена - женские гениталии, Check123 Видеоэнциклопедия