Генетически модифицированный помидор - Genetically modified tomato

Физиолог растений Афанасиос Богослов с помидорами, содержащими биоинженерные АСС-синтаза ген

А генетически модифицированный помидор, или же трансгенный помидор, это помидор это было гены изменено, используя генная инженерия. Первое испытание генетически модифицированная пища Помидор был создан, чтобы иметь более длительный срок годности (в Флавр Савр ), но так и не попал на рынок. В настоящее время в продаже нет генетически модифицированных томатов, но ученые разрабатывают томаты с новыми черты как повышенная устойчивость к вредителям или экологические стрессы.[1] Другие проекты направлены на обогащение помидоров веществами, которые могут принести пользу здоровью или даже больше. питательный. Стремясь создать новые культуры, ученые производят генетически модифицированные помидоры, чтобы понять функцию генов, естественным образом присутствующих в томатах.

Дикие помидоры маленькие, зеленые и в основном неаппетитные,[2] но после столетий разведение сейчас есть тысячи сортов выращивается во всем мире.[3] Агробактерии -опосредованный генная инженерия в конце 1980-х были разработаны методы, позволяющие успешно переносить генетический материал в ядерный геном помидоров.[4] Генетический материал также может быть вставлен в томатную ячейку хлоропласт и хромопласт пластомы с помощью биолистика. Помидоры были первой пищевой культурой со съедобными фруктами, где это было возможно.[5]

Примеры

Отсроченное созревание

Помидоры использовались как модельный организм изучить созревание плодов из климактерический фрукты. Чтобы понять механизмы, участвующие в процессе созревания, ученые создали картофель с помощью генной инженерии.[6]

В 1994 г. Флавр Савр стал первым продуктом, выращенным в коммерческих целях с использованием генной инженерии, которому была предоставлена ​​лицензия на употребление в пищу человеком. Вторая копия гена томата полигалактуроназа был вставлен в геном томата в антисмысловой направление.[7] Полигалактуроназа фермент деградирует пектин, компонент томата клеточная стенка, заставляя фрукты смягчаться. Когда антисмысловой ген экспрессируется, он мешает с выработкой фермента полигалактуроназы, задерживая процесс созревания. Flavr Savr не смог добиться коммерческого успеха и был снят с рынка в 1997 году. Аналогичная технология, но с использованием усеченной версии гена полигалактуроназы, была использована для получения томатная паста.[8]

Технология ДНК растений (DNAP), Агритоп и Monsanto развились помидоры, которые задерживают созревание, препятствуя производству этилен,[8] а гормон что вызывает созревание фруктов.[9] Все три помидора подавляли производство этилена за счет уменьшения количества 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (ACC), предшественник к этилену. Помидор DNAP, названный Endless Summer, вставил усеченную версию АКК синтаза гена в помидор, который мешал эндогенный АСС-синтаза.[8] Помидор Monsanto был разработан с АКК дезаминаза ген из почвенной бактерии Pseudomonas chlororaphis что снизило уровень этилена за счет разрушения АСС.[10] Агритоп представил ген, кодирующий S-аденозилметионингидролазу (SAMase), полученный из Кишечная палочка бактериофаг Т3, который снижает уровень S-аденозилметионина, предшественника АСС.[11] Endless Summer было кратко протестировано на рынке, но патент аргументы вынудили его отказаться.[12]

Ученые в Индии задержали созревание томатов, заставив замолчать два гена, кодирующие N-гликопротеин модифицирующие ферменты, α-маннозидазу и β-D-N-ацетилгексозаминидазу. Произведенные плоды не были заметно повреждены после хранения при комнатной температуре в течение 45 дней, тогда как неизмененные томаты сгнили.[13] В Индии, где 30% фруктов выбрасываются, прежде чем они попадут на рынок из-за отсутствия холодильного оборудования и плохой дорожной инфраструктуры, исследователи надеются, что генная инженерия помидоров может снизить потери.[14]

Устойчивость к экологическим стрессам

Абиотический стрессы, такие как мороз, засуха и повышенные соленость являются ограничивающим фактором роста помидоров.[15] Хотя генетически модифицированные устойчивые к стрессу растения в настоящее время не поступают в продажу, трансгенный подходы были исследованы. Был разработан ранний помидор, содержащий ген антифриза (afa3) от зимняя камбала с целью повышения устойчивости томатов к морозам, что стало иконой в первые годы дебаты по поводу генетически модифицированных продуктов, особенно в отношении предполагаемой этической дилеммы объединения генов разных видов. Этот помидор получил прозвище «рыбный помидор».[16] Было обнаружено, что антифриз препятствует образованию льда. перекристаллизация в крови камбалы, но не оказал никакого эффекта при экспрессии в трансгенном табаке.[17] Полученный в результате помидор никогда не продавался, возможно, потому, что трансгенное растение не имело хороших морозостойкости или других агрономических характеристик.[17]

Другие гены разных видов были вставлены в томат с надеждой на повышение их устойчивости к различным факторам окружающей среды. Ген из риса (Osmyb4), который кодирует фактор транскрипции, что, как было показано, повышает устойчивость к холоду и засухе у трансгенных Arabidopsis thaliana растения, был вставлен в помидор. Это привело к повышенной засухоустойчивости, но не оказало никакого влияния на переносимость холода.[18] Сверхэкспрессия вакуолярный Na+/ЧАС+ антипорт (AtNHX1) из A. thaliana приводили к накоплению соли в листьях растений, но не в плодах, и позволяли им расти больше в солевых растворах, чем дикого типа растения.[19] Они были первыми из когда-либо созданных солеустойчивых съедобных растений.[20] Табак осмотический Сверхэкспрессия генов в томатах дает растения с более высоким содержанием воды, чем у растений дикого типа, что повышает устойчивость к засухе и солевому стрессу.[21]

Устойчивость к вредителям

Инсектицидный токсин бактерии Bacillus thuringiensis был вставлен в растение томата.[22] При полевых испытаниях они показали устойчивость к табачному рогатому червю (Manduca sexta ), томатный плодовый червь (Heliothis zea ), острица томатная (Keiferia lycopersicella ) и томатный мотылек (Helicoverpa armigera ).[23][24] 91-дневное испытание кормления на крысах не выявило побочных эффектов.[25] но помидор Bt никогда не продавался. Помидоры устойчивы к корневому сучку нематода были созданы путем вставки цистеин ингибитор протеиназы ген из таро.[26] А химически синтезированный цекропин B ген, обычно обнаруживаемый у гигантского шелкопряда (Гиалофора цекропия ), был введен в растения томатов и in vivo исследования показывают значительную устойчивость к бактериальное увядание и бактериальное пятно.[27] Когда белки клеточной стенки, полигалактуроназа и экспансин предотвращены от производства фруктов, они менее восприимчивы к грибку Botrytis cinerea чем обычные помидоры.[28][29] Устойчивые к вредителям помидоры могут уменьшить Экологический след производства томатов, в то же время увеличивая доход фермерских хозяйств.[30]

Улучшенное питание

Помидоры были изменены в попытке добавить питательную ценность. В 2000 г. концентрация про-витамин А был увеличен за счет добавления бактериального гена, кодирующего фитоен десатураза, хотя общая сумма каротиноиды остался равным.[31] В то время исследователи признали, что у него нет перспектив коммерческого выращивания из-за анти-ГМО климата. Сью Мейер из группы давления Genewatch, сказал Независимый что, по ее мнению, «если вы измените основную биохимию, вы сможете изменить уровни других питательных веществ, очень важных для здоровья».[32] Совсем недавно ученые создали синие помидоры которые увеличили производство антоциан, антиоксидант в помидорах несколькими способами. Одна группа добавила фактор транскрипции для производства антоциана из Arabidopsis thaliana[33] в то время как другой использовал факторы транскрипции из львиного зева (Antirrhinum ).[34] Когда использовались гены львиного зева, плоды имели концентрацию антоцианов, аналогичную ежевика и черника.[35] Изобретатели синего помидора с ГМО, использующие гены львиного зева, Джонатан Джонс и Кэти Мартин из Центр Джона Иннеса, основал компанию под названием Norfolk Plant Sciences[36] для продажи голубых помидоров. Они заключили партнерство с канадской компанией New Energy Farms, чтобы вырастить большой урожай синих помидоров, из которых будет получен сок для клинических испытаний на пути к получению разрешения регулирующих органов.[37][38]

Другая группа пыталась повысить уровень изофлавон, известный своими потенциальными профилактическими свойствами против рака, благодаря введению сои изофлавоновая синтаза в помидоры.[39]

Улучшенный вкус

Когда гераниол синтаза из лимонного базилика (Ocimum basilicum ) был экспрессирован в плодах томата под специфическим для фруктов промотором, 60% нетренированных дегустаторов предпочли вкус и запах трансгенных томатов. Плоды содержали примерно половину количества ликопин.[40]

Вакцина

Помидоры (вместе с картофель, бананы и другие растения) исследуются как средства доставки съедобных вакцина. Клинические испытания были проведены на мышах с использованием томатов, экспрессирующих антитела или белки, которые стимулируют выработку антител, нацеленных на норовирус, гепатит Б, бешенство, ВИЧ, сибирская язва и респираторно-синцитиальный вирус.[41] Корейские ученые планируют использовать помидоры для создания вакцины против Болезнь Альцгеймера.[42] Хилари Копровски, который участвовал в разработке вакцина от полиомиелита, возглавил группу исследователей по разработке томата, выражающего рекомбинантная вакцина к ОРВИ.[43]

Фундаментальные исследования

Помидоры используются как модельный организм в научных исследованиях, и они часто генетически модифицируются для более глубокого понимания конкретных процессов. Помидоры использовались в качестве модели в клонирование на основе карты, где необходимо создать трансгенные растения, чтобы доказать, что ген был успешно изолирован.[44] В растительный пептидный гормон, система был впервые идентифицирован в растениях томата, и была использована генетическая модификация для демонстрации его функции путем добавления антисмысловых генов, чтобы заглушить нативный ген, или путем добавления дополнительных копий нативного гена.[45][46]

Рекомендации

  1. ^ Новицки, Марчин; и другие. (11 октября 2013 г.), «Фитофтороз томатов. В: Трансляционная геномика для селекции сельскохозяйственных культур: том 1», Биотический стресс: 241–265, Дои:10.1002 / 9781118728475.ch13, ISBN  9781118728475
  2. ^ Марсия Вуд (30 декабря 2005 г.). "Tomato Trek дает чилийское сокровище". Министерство сельского хозяйства США.
  3. ^ Эндрю Ф. Смит (октябрь 1994 г.). Помидор в Америке: ранняя история, культура и кулинария. Университет Южной Каролины. п.14. ISBN  978-1-57003-000-0. томатная история.
  4. ^ Йерун С. К. ван Рукель, Бриджит Дамм, Лео С. Мельчерс и Андр Хукема (1993). «Факторы, влияющие на частоту трансформации томата (Lycopersicon esculentum)". Отчеты о растительных клетках. 12 (11): 644–647. Дои:10.1007 / bf00232816. PMID  24201880. S2CID  37463613.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ Ruf, S .; Hermann, M .; Berger, I .; Carrer, H .; Бок, Р. (2001). «Стабильная генетическая трансформация пластид томата и экспрессия чужеродного белка в плодах». Природа Биотехнологии. 19 (9): 870–875. Дои:10.1038 / nbt0901-870. PMID  11533648. S2CID  39724384.
  6. ^ Александр, Л .; Грирсон, Д. (октябрь 2002 г.). «Биосинтез и действие этилена в томате: модель созревания плодов в климактерическом периоде». Журнал экспериментальной ботаники. 53 (377): 2039–55. Дои:10.1093 / jxb / erf072. PMID  12324528. Получено 2010-08-21.
  7. ^ Реденбальпололлольно, Мэтью Крамер, Рэй Шихи, Рик Сандерс, Кэти Хоук и Дон Эмлей ​​(1992). Оценка безопасности генетически модифицированных фруктов и овощей: пример томата Flavr Savr. CRC Press. п. 288.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  8. ^ а б c Центр оценки экологических рисков. "База данных GM культур: Событие 1345-4". Международный институт наук о жизни.
  9. ^ Марсия Вуд (июль 1995 г.). «Биоинженерные помидоры имеют прекрасный вкус». Журнал сельскохозяйственных исследований.
  10. ^ Х. Дж. Клее; М. Б. Хейфорд; К. А. Крецмер; Г. Ф. Барри; Г. М. Кишор (1991). «Контроль синтеза этилена путем экспрессии бактериального фермента в трансгенных растениях томатов». Растительная клетка. 3 (11): 1187–1193. CiteSeerX  10.1.1.486.7205. Дои:10.2307/3869226. JSTOR  3869226. ЧВК  160085. PMID  1821764.
  11. ^ Хорошо, X .; Kellogg, J. A .; Wagoner, W .; Langhoff, D .; Matsumura, W .; Бествик, Р. К. (1994). «Снижение синтеза этилена трансгенными томатами, экспрессирующими S-аденозилметионингидролазу». Молекулярная биология растений. 26 (3): 781–790. Дои:10.1007 / BF00028848. PMID  7999994. S2CID  12598469.
  12. ^ Крейг Фройденрих; Дора Барлаз; Джейн Гарднер (2009). AP Environment Science. Kaplen inc. С. 189–190. ISBN  978-1-4277-9816-9.
  13. ^ Meli, V .; Ghosh, S .; Prabha, T .; Чакраборти, Н .; Чакраборти, С .; Датта, А. (2010). «Увеличение срока хранения фруктов за счет подавления ферментов процессинга N-гликанов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (6): 2413–2418. Bibcode:2010ПНАС..107.2413М. Дои:10.1073 / pnas.0909329107. ЧВК  2823905. PMID  20133661.
  14. ^ Банкомб, Эндрю (09.02.2010). «Новый деликатес Индии: помидор 45-дневной выдержки - Азия, мир». Лондон: Индепендент. Получено 2010-08-21.
  15. ^ Фулад, М. Р. (2007). «Текущее состояние селекции томатов на устойчивость к соли и засухе». Достижения в области молекулярной селекции сельскохозяйственных культур, устойчивых к засухе и соли. С. 669–700. Дои:10.1007/978-1-4020-5578-2_27. ISBN  978-1-4020-5577-5.
  16. ^ Мчуген, Алан (2000). Корзина для пикника Пандоры. ISBN  978-0-19-850674-4.
  17. ^ а б Лемо, П. (2008). «Генетически модифицированные растения и продукты питания: анализ вопросов, проведенных учеными (часть I)». Ежегодный обзор биологии растений. 59: 771–812. Дои:10.1146 / annurev.arplant.58.032806.103840. PMID  18284373.
  18. ^ Vannini, C .; Кампа, М .; Ирити, М .; Genga, A .; Faoro, F .; Carravieri, S .; Ротино, Г. Л .; Россони, М .; Spinardi, A .; Бракале, М. (2007). «Оценка трансгенных растений томата, эктопически экспрессирующих ген Osmyb4 риса». Растениеводство. 173 (2): 231–239. Дои:10.1016 / j.plantsci.2007.05.007.
  19. ^ Zhang, H. X .; Блюмвальд, Э. (2001). «Трансгенные солеустойчивые растения томатов накапливают соль в листве, но не в плодах». Природа Биотехнологии. 19 (8): 765–768. Дои:10.1038/90824. PMID  11479571. S2CID  1940765.
  20. ^ «Генно-модифицированный томат наслаждается засоленными почвами - 31 июля 2001 г.». Новый ученый. Получено 2010-08-23.
  21. ^ Goel, D .; Сингх, А. К .; Ядав, В .; Babbar, S. B .; Бансал, К. С. (2010). «Сверхэкспрессия гена осмотина придает устойчивость к стрессам от соли и засухи у трансгенных томатов (Solanum lycopersicum L.)». Протоплазма. 245 (1–4): 133–141. Дои:10.1007 / s00709-010-0158-0. PMID  20467880. S2CID  21089935.
  22. ^ Fischhoff, D. A .; Bowdish, K. S .; Perlak, F.J .; Marrone, P.G .; McCormick, S.M .; Niedermeyer, J. G .; Дин, Д. А .; Kusano-Kretzmer, K .; Mayer, E.J .; Рочестер, Д. Э .; Rogers, S. G .; Фрейли, Р. Т. (1987). «Устойчивые к насекомым трансгенные растения томатов». Био / Технологии. 5 (8): 807–813. Дои:10.1038 / nbt0887-807. S2CID  42628662.
  23. ^ Delannay, X .; Lavallee, B.J .; Proksch, R.K .; Fuchs, R.L .; Sims, S. R .; Greenplate, J. T .; Marrone, P.G .; Додсон, Р. Б .; Августин, Дж. Дж .; Layton, J.G .; Фишхофф, Д. А. (1989). "Полевые характеристики трансгенных растений томатов, экспрессирующих Bacillus Thuringiensis Var. Kurstaki Insect Control Protein". Природа Биотехнологии. 7 (12): 1265–1269. Дои:10.1038 / nbt1289-1265. S2CID  41557045.
  24. ^ Kumar, H .; Кумар, В. (2004). «Томат, экспрессирующий инсектицидный белок Cry1A (b) из Bacillus thuringiensis, защищен от повреждений томатным мотыльком, Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) в лаборатории, теплице и поле». Защита урожая. 23 (2): 135–139. Дои:10.1016 / j.cropro.2003.08.006.
  25. ^ Noteborn, H. P. J. M .; Bienenmann-Ploum, M.E .; Van Den Berg, J.H.J .; Алинк, Г. М .; Zolla, L .; Reynaerts, A .; Пенса, М .; Койпер, Х.А. (1995). «Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка CRYIA (b) Bacillus thuringiensis, экспрессируемого в трансгенных томатах». Оценка безопасности инсектицидного кристаллического белка CRYIA (b) Bacillus thuringiensis, экспрессированного в трансгенных томатах. Серия симпозиумов ACS. 605. п. 134. Дои:10.1021 / bk-1995-0605.ch012. ISBN  978-0-8412-3320-1.
  26. ^ Chan, Y .; Ян, А .; Chen, J .; Ага, К .; Чан, М. (2010). «Гетерологичная экспрессия тароцистатина защищает трансгенный томат от инфекции Meloidogyne incognita посредством вмешательства в определение пола и подавления образования галлов». Отчеты о растительных клетках. 29 (3): 231–238. Дои:10.1007 / s00299-009-0815-у. PMID  20054551. S2CID  11651958.
  27. ^ Jan, P .; Huang, H .; Чен, Х. (2010). «Экспрессия синтезированного гена, кодирующего катионный пептид цекропин B, в трансгенных растениях томата защищает от бактериальных заболеваний». Прикладная и экологическая микробиология. 76 (3): 769–775. Дои:10.1128 / AEM.00698-09. ЧВК  2813020. PMID  19966019.
  28. ^ «Белки стенок фруктовых клеток помогают грибку превращать помидоры в гнилые». Science Daily. 31 янв.2008 г.. Получено 29 августа 2010.
  29. ^ Cantu, D .; Vicente, A .; Greve, L .; Дьюи, Ф .; Bennett, A .; Labavitch, J .; Пауэлл, А. (2008). «Пересечение между разборкой клеточной стенки, созреванием и восприимчивостью плодов к Botrytis cinerea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 105 (3): 859–864. Bibcode:2008PNAS..105..859C. Дои:10.1073 / pnas.0709813105. ЧВК  2242701. PMID  18199833.
  30. ^ Гроеневельд, Рольф, Эрик Ансинк, Клеменс ван де Виль и Юстус Весселер (2011) Выгоды и затраты на биологически содержащиеся генетически модифицированные томаты и баклажаны в Италии и Испании. Устойчивость. 2011, 3, 1265-1281
  31. ^ Römer, S .; Fraser, P.D .; Kiano, J. W .; Шиптон, К. А .; Misawa, N .; Schuch, W .; Брэмли, П. М. (2000). «Повышение содержания провитамина А в трансгенных растениях томата». Природа Биотехнологии. 18 (6): 666–669. Дои:10.1038/76523. PMID  10835607. S2CID  11801214.
  32. ^ Коннор, Стив (31 мая 2000 г.). «Нет рынка для ГМ-томатов, которые борются с раком - наука, новости». Лондон: Индепендент. Получено 2010-08-23.
  33. ^ Zuluaga, D. L .; Gonzali, S .; Loreti, E .; Pucciariello, C .; Degl'Innocenti, E .; Guidi, L .; Alpi, A .; Перата, П. (2008). «Фактор транскрипции MYB75 / PAP1 Arabidopsis thaliana индуцирует продукцию антоцианов в трансгенных растениях томата». Функциональная биология растений. 35 (7): 606–618. Дои:10.1071 / FP08021. PMID  32688816.
  34. ^ «Пурпурные помидоры, богатые антоцианами, защищающими здоровье, созданные с помощью львиного зева». Sciencedaily.com. 2008-10-27. Получено 2010-08-21.
  35. ^ Butelli, E .; Titta, L .; Giorgio, M .; Mock, H .; Matros, A .; Петерек, С .; Schijlen, E .; Холл, р .; Бови, А .; Luo, J .; Мартин, К. (2008). «Обогащение плодов томата антоцианами, способствующими укреплению здоровья, путем экспрессии избранных факторов транскрипции». Природа Биотехнологии. 26 (11): 1301–1308. Дои:10.1038 / nbt.1506. PMID  18953354. S2CID  14895646.
  36. ^ Norfolk Plant Sciences О компании Norfolk Plant Sciences В архиве 4 марта 2016 г. Wayback Machine
  37. ^ Клайв Куксон для Financial Times. 24 января 2014 г. Фиолетовый томатный сок из канадских ГМ-культур для испытаний в Великобритании
  38. ^ Центр Джона Иннеса 25 января 2014 г. Пресс-релиз: рекордный урожай фиолетовых ГМ-томатов В архиве 2014-08-13 в Wayback Machine
  39. ^ Shih, C.H .; Chen, Y .; Wang, M .; Чу, И.К .; Ло, К. (2008). «Накопление изофлавон-генистина в трансгенных растениях томатов, сверхэкспрессирующих ген изофлавон-синтазы сои». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии. 56 (14): 5655–5661. Дои:10.1021 / jf800423u. PMID  18540614.
  40. ^ Давидович-Риканати, Р .; Sitrit, Y .; Tadmor, Y .; Iijima, Y .; Биленко, Н .; Бар, E .; Carmona, B .; Fallik, E .; Дудай, Н .; Саймон, Дж. Э .; Пичерский, Е .; Левинсон, Э. (2007). «Обогащение томатного вкуса за счет отклонения ранних пластидных терпеноидов». Природа Биотехнологии. 25 (8): 899–901. Дои:10.1038 / nbt1312. PMID  17592476. S2CID  17955604.
  41. ^ Goyal, R .; Ramachandran, R .; Goyal, P .; Шарма, В. (2007). «Съедобные вакцины: текущее состояние и будущее». Индийский журнал медицинской микробиологии. 25 (2): 93–102. Дои:10.4103/0255-0857.32713. PMID  17582177.
  42. ^ Youm, J .; Jeon, J .; Kim, H .; Kim, Y .; Ко, К .; Joung, H .; Ким, Х. (2008). «Трансгенные томаты, экспрессирующие бета-амилоид человека, для использования в качестве вакцины против болезни Альцгеймера». Письма о биотехнологии. 30 (10): 1839–1845. Дои:10.1007 / s10529-008-9759-5. ЧВК  2522325. PMID  18604480.
  43. ^ Погребняк, Н .; Головкин, М .; Андрианов, В .; Спицин, С .; Смирнов, Ю .; Egolf, R .; Копровски, Х. (2005). «Производство белка S при тяжелом остром респираторном синдроме (SARS) в растениях: разработка рекомбинантной вакцины». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (25): 9062–9067. Bibcode:2005ПНАС..102.9062П. Дои:10.1073 / pnas.0503760102. ЧВК  1157057. PMID  15956182.
  44. ^ Wing, R .; Zhang, H. B .; Танксли, С. (1994). «Клонирование на основе карт сельскохозяйственных культур. Помидор как модельная система: I. Генетическое и физическое картирование без стыков». MGG Молекулярная и общая генетика. 242 (6): 681–688. Дои:10.1007 / BF00283423. PMID  7908716. S2CID  22438380.
  45. ^ Ороско-Карденас, М; McGurl, B; Райан, Калифорния (сентябрь 1993 г.). «Экспрессия гена антисмыслового просистемина в растениях томата снижает устойчивость к личинкам Manduca sexta». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 90 (17): 8273–6. Bibcode:1993PNAS ... 90.8273O. Дои:10.1073 / пнас.90.17.8273. ЧВК  47331. PMID  11607423.
  46. ^ McGurl, B; Ороско-Карденас, М. Пирс, G; Райан, Калифорния (октябрь 1994 г.). «Сверхэкспрессия гена просистемина в трансгенных растениях томата генерирует системный сигнал, который постоянно индуцирует синтез ингибитора протеиназы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (21): 9799–802. Bibcode:1994PNAS ... 91.9799M. Дои:10.1073 / пнас.91.21.9799. ЧВК  44904. PMID  7937894.