Обонятельная система - Olfactory system

Эта статья посвящена обонятельной системе позвоночных, особенно человека. Об обонянии у других форм жизни см. Обоняние. Для машин см. Машинное обоняние.
Обонятельная система
Head Olfactory Nerve Labeled.png
Компоненты обонятельной системы
Идентификаторы
FMA7190
Анатомическая терминология

В обонятельная система, или Чувство обоняния, это сенсорная система используется для обоняния (обоняние ). Обоняние - одно из особые чувства, которые напрямую связаны с конкретными органами. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная обонятельная система и вспомогательная обонятельная система. Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, а вспомогательная система - стимулы жидкой фазы.

Обоняние и вкус (вкусовая система ) часто упоминаются вместе как хемосенсорный система, потому что они оба предоставляют мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукция.

Структура

Эта диаграмма линейно (если не указано иное) отслеживает проекции всех известных структур, которые обеспечивают обоняние соответствующих конечных точек в человеческом мозге.

Периферийный

Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздри, решетчатая кость, носовая полость, а обонятельный эпителий (слои тонкой ткани покрыты слизь выстилают носовую полость). Основные компоненты слоев ткань эпителия являются слизистые оболочки, обонятельные железы, обонятельные нейроны, и нервные волокна из обонятельные нервы.[1]

Молекулы запаха могут проникать по периферическим путям и достигать полости носа либо через ноздри при вдыхании (обоняние ) или через горло, когда язык выталкивает воздух в заднюю часть носовой полости при жевании или глотании (ретроносовое обоняние).[2] Внутри полости носа слизь, выстилающая стенки полости, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, производящие и хранящие слизь, и обонятельные железы, которые выделяют метаболические ферменты обнаруживается в слизи.[3]

Трансдукция

Потенциал действия распространяется через обонятельные стимулы в аксоне.

Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию об этом запахе в мозг в процессе, называемом сенсорная трансдукция.[4][5] Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волоски), содержащие обонятельные рецепторы которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон к волокна обонятельного нерва в задней части носовая полость.[2]

Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах от периферической обонятельной системы к центральной обонятельной системе головного мозга, которая отделена от эпителия тканью. решетчатая пластина из решетчатая кость. Волокна обонятельного нерва, которые берут начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с мозгом. лимбическая система на обонятельные луковицы.[6]

Центральная

Детали системы обоняния

Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и тафтинговым клеткам, что помогает определить концентрацию запаха в зависимости от времени срабатывания определенных кластеров нейронов (так называемый «временной код»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для более позднего распознавания. Клетки отличаются: митральная часть имеет низкую частоту возбуждения и легко подавляется соседними клетками, тогда как тафтинговая имеет высокую скорость возбуждения и ее труднее подавлять.[7][8][9][10]

В uncus дома обонятельная кора который включает грушевидная кора (задний орбитофронтальная кора ), миндалина, обонятельный бугорок, и парагиппокампальная извилина.

Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалины, таламус, гипоталамус, гиппокамп, мозговой ствол, сетчатка, слуховая кора, и обонятельная система. * Всего 27 входов и 20 выходов. Излишнее упрощение его роли состоит в том, чтобы заявить, что он: проверяет, чтобы сигналы запаха возникали из реальных запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует двигательное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, объединяет слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач , и играет роль в передаче положительных сигналов датчикам вознаграждения (и, таким образом, участвует в формировании зависимости).[11][12][13]

Миндалины (в обонянии) процессы феромон, алломон, и кайромона (один и тот же вид, кросс-вид и кросс-вид, где излучатель поврежден, а датчик получает пользу, соответственно) сигналов. Из-за головной мозг В процессе эволюции эта обработка вторична и поэтому во взаимодействии с людьми практически не замечается.[14] Алломоны включают цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химические вещества растений. Информация об этих процессах поступает из вомероназальный орган косвенно через обонятельную луковицу.[15] Импульсы основной обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для связывания запахов с именами и распознавания различий между запахами.[16][17]

Терминальная полоса, в частности ядра ложа (BNST), действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофиз. Аномалии BNST часто приводят к сексуальной спутанности и незрелости. BNST также соединяется с перегородкой, поощряя сексуальное поведение.[18][19]

Митральные импульсы в гипоталамус стимулируют / препятствуют кормлению, тогда как дополнительные импульсы обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с запахом.

Гиппокамп (хотя и минимально связанный с основной обонятельной луковицей) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалину (напрямую или через BNST). Гиппокамп формирует новые и укрепляет существующие воспоминания.

Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены.[20] В извилине парагиппокампа находится топографическая карта обоняния.

Орбитофронтальная кора (OFC) в значительной степени коррелирует с поясной извилиной и областью перегородки, оказывая положительное / отрицательное усиление. OFC - это ожидание вознаграждения / наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и награду за принятие решений.[21]

Переднее обонятельное ядро ​​распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой.[22] Переднее обонятельное ядро ​​является центром памяти обоняния.[23]

1: Обонятельная луковица 2: Митральные клетки 3: Кость 4: Носовой эпителий 5: Клубочки 6: Обонятельные рецепторные клетки

Клиническое значение

Потеря обоняния известна как аносмия. Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны.

Обонятельные проблемы можно разделить на разные типы в зависимости от их неисправности. Обонятельная дисфункция может быть полной (аносмия ), неполная (частичная аносмия, гипосмия, или микросмия), искаженная (дизосмия ), или может характеризоваться спонтанными ощущениями типа фантазия. Неспособность распознавать запахи, несмотря на нормально функционирующую обонятельную систему, называется обонятельной. агнозия. Гиперосмия это редкое заболевание, характеризующееся аномально обостренным обонянием. Как и зрение и слух, обонятельные проблемы могут быть двусторонними или односторонними, если у человека аносмия на правой стороне носа, но не на левой, это односторонняя правая аносмия. С другой стороны, если это происходит с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией.[24]

Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры (площадь Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Также раздражающее поражение uncus приводит к обонятельным галлюцинациям.

Повреждение обонятельной системы может произойти: травматическое повреждение мозга, рак, инфекция, вдыхание токсичных паров или нейродегенеративные заболевания, такие как болезнь Паркинсона и Болезнь Альцгеймера. Эти условия могут вызвать аносмия. Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны признаком заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинная связь через нарушение транспорта и хранения мультивалентных ионов металлов.[25] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, показав пациенту запахи с помощью царапины и нюхательной карты или заставив пациента закрыть глаза и попытаться определить обычно доступные запахи, такие как кофе или мятные конфеты. Врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «обоняние», такое как хроническая простуда или синусит, до постановки диагноза о необратимом повреждении обонятельной системы.

Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США в целом оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального исследования состояния здоровья в 2012-2014 гг.[26] Из более чем тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с запахом в течение последних 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при осмотре. Распространенность возросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и американцев мексиканского происхождения, чем у белых, и среди менее образованных. Что касается безопасности, то 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли определить дым и 31% - природный газ.

Причины обонятельной дисфункции

Везалий ' Фабрика, 1543. Человек Обонятельные луковицы и обонятельные тракты выделены красным

Частые причины обонятельной дисфункции: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химикатов, травмы головы и нейродегенеративные заболевания.[24]

Возраст

Возраст - самая сильная причина ухудшения обоняния у здоровых взрослых, оказывая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения обонятельной функции часто остаются незамеченными, а способность обоняния редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Это значительно увеличивается у людей в возрасте от 65 до 80 лет, причем примерно половина из них испытывает серьезные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 эта цифра возрастает почти до 75%.[27] Основанием для возрастных изменений обонятельной функции является закрытие решетчатой ​​пластинки,[24] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других поражений на протяжении всей жизни.

Вирусные инфекции

Наиболее частой причиной стойкой гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельный эпителий, но и в центральные обонятельные структуры в результате вирусных вторжений в мозг. Среди этих заболеваний, связанных с вирусом, есть простуда, гепатит, грипп и гриппоподобное заболевание, а также герпес. В частности, COVID-19 связано с нарушением обоняния.[28] Большинство вирусных инфекций нераспознаваемы, потому что они настолько легкие или полностью бессимптомный.[24]

Воздействие токсичных химикатов

Хроническое воздействие некоторых токсинов, переносимых по воздуху, таких как гербициды, пестициды, растворители, а также тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец) могут изменять обоняние.[29] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникать в мозг через обонятельную слизистую оболочку.[30]

Травма головы

Связанная с травмой обонятельная дисфункция зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение / замедление головы. Затылочный и боковой удар наносят больший ущерб обонятельной системе, чем лобовой.[31]

Нейродегенеративные заболевания

Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является кардинальным признаком нескольких нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство этих пациентов не подозревают об обонятельном дефиците до тех пор, пока не пройдут испытания, когда от 85% до 90% пациентов на ранней стадии показали снижение активности центральных структур обработки запаха.[32]

Другие нейродегенеративные заболевания, влияющие на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона.[33] Кроме того, прогрессирующий надъядерный паралич и паркинсонизм связаны только с незначительными обонятельными проблемами. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний.[34]

Нейродегенеративные заболевания с четко установленными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и у пациентов с синдромом Дауна.[35] Дальнейшие исследования показали, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, подобной болезни Альцгеймера.[36]

Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации, обнаружения, распознавания запахов и памяти. Проблема становится преобладающей, когда появляются фенотипические элементы расстройства, хотя неизвестно, насколько раньше обонятельная потеря предшествует фенотипическому проявлению.[24]

История

Линда Б. Бак и Ричард Аксель выиграл 2004 Нобелевская премия по физиологии и медицине за их работу над обонятельной системой.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., Eds. (2001), «Организация обонятельной системы», Неврология (2-е изд.), Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, получено 7 августа 2016
  2. ^ а б Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, запах и осязание: конспекты лекций», Psych.Stanford.edu, заархивировано из оригинал 9 октября 2016 г., получено 6 августа 2016
  3. ^ Мори, Кенсаку, изд. (2014), «Запах и молекулы феромонов, рецепторы и поведенческие реакции: динамика и кинетика запаха (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха до мотивационного поведения, Токио: Springer, стр. 32CS1 maint: ref = harv (ссылка на сайт)
  4. ^ Родригес-Хиль, Глория (весна 2004 г.), Обоняние: сильное чувство, получено 27 марта 2016
  5. ^ Бушак, Леча (5 марта 2015 г.), "Как ваш нос делает то, что он делает? Внутренняя работа нашего обоняния", Медицинский ежедневник, получено 6 августа 2016
  6. ^ Мори 2014, п. 182, «Изучение людей раскрывает новые аспекты мозговой организации обоняния (глава 9.2)»
  7. ^ Шенфилд, Томас А., Джеймс Э. Марчанд и Фотеос Макридес. «Топографическая организация пучковидных клеточных аксональных проекций в основной обонятельной луковице хомяка: интрабульбарная ассоциативная система». Интернет-библиотека Wiley. 02 мая. 1985. Интернет. 27 марта 2016 г.
  8. ^ Игараси, Кей М. и Нао Иеки. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Параллельные митральные и пучковые клеточные пути направляют информацию об отличном запахе к разным целям в обонятельной коре. 06 июня 2012. Интернет. 27 марта 2016 г.
  9. ^ Фридрих, Райнер В. и Жиль Лоран. «Динамическая оптимизация представлений запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток». Динамическая оптимизация представления запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток. 2 февраля 2001 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  10. ^ Шеперд, Г. М. "Нейронные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток". Журнал физиологии. Национальная медицинская библиотека США, август 1968 г. Web. 27 марта 2016 г.
  11. ^ Икемото, Сатоши. «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентрального среднего мозга к комплексу Nucleus Accumbens – обонятельный бугорок». Science Direct. 26 декабря 2006 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
  12. ^ Ньюман, Ричард и Сара Шиллинг. «Экспериментальное исследование брюшного полосатого тела золотого хомяка. II. Нейронные связи обонятельного бугорка». Интернет-библиотека Wiley. 15 мая. 1980. Интернет. 27 марта 2016 г.
  13. ^ Вессон, Дэниел В. и Дональд А. Уилсон. «Выявление вклада обонятельного бугорка в обоняние: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?» Неврология и биоповеденческие обзоры. Национальная медицинская библиотека США, январь 2011 г. Web. 27 марта 2016 г.
  14. ^ Монти-Блох, Л., и Б.И. Гроссер. «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность вомероназального органа человека и обонятельного эпителия». Science Direct. Октябрь 1991. Интернет. 27 марта 2016 г.
  15. ^ Кеверне, Эрик Б. «Вомероназальный орган». Вомероназальный орган. 22 октября 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
  16. ^ Зальд, Дэвид Х. и Хосе В. Пардо. «Эмоции, обоняния и миндалевидное тело человека: активация миндалевидного тела во время аверсивной обонятельной стимуляции». JNeurosci. 14 февраля 1997 г. Web. 27 марта 2016 г.
  17. ^ Креттек, Дж. Э. и Дж. Л. Прайс. «Проекции миндалевидного комплекса и прилегающих обонятельных структур на энторинальную кору и субикулум у крысы и кошки». JNuerosci. 15 апреля 1977 г. Web. 27 марта 2016 г.
  18. ^ Донг, Хун-Вэй и Гросиа Д. Петрович. «Топография проекций миндалевидного тела на ядра ложа Stria Terminalis». JNeurosci. Декабрь 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
  19. ^ Донг, Хун-Вэй и Ларри В. Свонсон. «Проекции ядер ложа терминальной полоски, задний отдел: последствия для регуляции защитного и репродуктивного поведения в полушарии мозга». Интернет-библиотека Wiley. 12 апреля 2004 г. Web. 27 марта 2016 г.
  20. ^ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Wiley. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
  21. ^ О'Догерти и М. Л. Крингельбах. "Абстрактные представления о награде и наказании в орбитофронтальной коре человека". Nature.com. Издательская группа Nature, 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
  22. ^ Дэвис, Барри Дж. И Фотеос Макридес. «Организация центробежных проекций из переднего обонятельного ядра, вентрального зачатка гиппокампа и грушевидной коры на главную обонятельную луковицу у хомяка: авторадиографическое исследование». Интернет-библиотека Wiley. 10 декабря 1981 г. Web. 27 марта 2016 г.
  23. ^ Скалиа, Фрэнк и Сара С. Винанс. «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и дополнительной обонятельной луковицы у млекопитающих». Интернет-библиотека Wiley. 01 мая 1975 года. Интернет. 27 марта 2016 г.
  24. ^ а б c d е Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее нарушения». Семинары по неврологии. 29 (1): 074–081. Дои:10.1055 / с-0028-1124025. PMID  19214935.
  25. ^ Махмуди, Мортеза; Suslick, Кеннет С. (2012). «Фибрилляция белков и обонятельная система: предположения об их связи». Тенденции в биотехнологии. 30 (12): 609–610. Дои:10.1016 / j.tibtech.2012.08.007. PMID  22998929.
  26. ^ Хоффман, Говард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый хемосенсорный компонент в Национальном обследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года измерения обонятельной дисфункции». Rev Endocr Metab Disord. 17 (2): 221–240. Дои:10.1007 / s11154-016-9364-1. ЧВК  5033684. PMID  27287364.
  27. ^ Доти, Ричард Л .; Шаман, Павел; Данн, Майкл (март 1984). «Разработка теста идентификации запаха Университета Пенсильвании: стандартизованный микрокапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение. 32 (3): 489–502. Дои:10.1016/0031-9384(84)90269-5. PMID  6463130.
  28. ^ Парма V (июнь 2020 г.). «Больше, чем запах - COVID-19 связан с серьезным нарушением обоняния, вкуса и химиотерапии». Химические чувства. bjaa041. Дои:10.1093 / chemse / bjaa041.
  29. ^ Доти, Р.Л .; Гастингс, Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и нарушение обоняния». Clin Occupat Environ Med. 1: 547–575.
  30. ^ Tjalve, H .; Henriksson, J .; Tallkvist, J .; Larsson, B.S .; Линдквист, Н. Г. (1996). «Поглощение марганца и кадмия из слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Фармакология и токсикология. 79 (6): 347–356. Дои:10.1111 / j.1600-0773.1996.tb00021.x. PMID  9000264.
  31. ^ Doty, R.L .; Yousem, D. M .; Pham, L.T .; Крещак, А. А .; Geckle, R .; Ли, В. В. (1997). «Обонятельная дисфункция у больных с травмой головы». Arch Neurol. 54 (9): 1131–1140. Дои:10.1001 / archneur.1997.00550210061014. PMID  9311357.
  32. ^ Куинн, Н. П.; Россор, М. Н.; Марсден, Д. Д. (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии. 50 (1): 88–89. Дои:10.1136 / jnnp.50.1.88. ЧВК  1033256. PMID  3819760.
  33. ^ Доти, Ричард Л .; Бромли, Стивен М .; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как средство диагностики болезни Паркинсона: разработка критериев оптимальной дискриминации». Нейродегенерация. 4 (1): 93–97. Дои:10.1006 / нейр.1995.0011. PMID  7600189.
  34. ^ Doty, R.L .; Golbe, L. I .; McKeown, D.A .; Стерн, М. Б .; Lehrach, C.M .; Кроуфорд, Д. (1 мая 1993 г.). «Обонятельные испытания различают прогрессирующий надъядерный паралич и идиопатическую болезнь Паркинсона». Неврология. 43 (5): 962. Дои:10.1212 / WNL.43.5.962. PMID  8492953.
  35. ^ ЧЕН, М; LANDER, T; МЕРФИ, К. (май 2006 г.). «Здоровье носа при синдроме Дауна: перекрестное исследование». Отоларингология - хирургия головы и шеи. 134 (5): 741–745. Дои:10.1016 / j.otohns.2005.12.035. PMID  16647527.
  36. ^ McKeown, D.A.; Доти, Р. Л; Perl, D P; Фрай, Р. Э .; Симмс, я; Местер, А. (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у подростков с синдромом Дауна». Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии. 61 (4): 412–414. Дои:10.1136 / jnnp.61.4.412. ЧВК  486586. PMID  8890783.

внешние ссылки