Койот - Википедия - Coyote

Койот Временной диапазон: Средний плейстоцен - присутствует (0,74–0,85 Ма )[1]
Горный койот (C. l. Lestes)
Статус сохранения
Наименьшие опасения (МСОП 3.1 )[2]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Заказ:	Хищник
Семья:	Canidae
Род:	Canis
Разновидность:	C. latrans
Биномиальное имя
Canis latrans Сказать, 1823[3]
Современный ассортимент Canis latrans
Синонимы[4]
Список Canis andersoni Мерриам, 1910 Canis caneloensis Скиннер, 1942 год. Canis clepticus Элиот, 1903 год. Canis estor Мерриам, 1897 Собачье разочарование Деревянный дом, 1851 Canis goldmani Мерриам, 1904 Canis hondurensis Goldman, 1936 Canis impavidus Аллен, 1903 Canis irvingtonensis Дикарь, 1951 год. Canis jamesi Таунсенд, 1912 год. Canis lestes Мерриам, 1897 Canis mearnsi Мерриам, 1897 Canis microdon Мерриам, 1897 Canis nebrascensis Мерриам, 1898 Canis ochropus Эшшольц, 1829 Canis orcutti Мерриам, 1910 Canis pallidus Мерриам, 1897 Canis peninsulae Мерриам, 1897 Canis riviveronis Сено, 1917 Canis vigilis Мерриам, 1897 Lyciscus cagottis Гамильтон-Смит, 1839 г.

В койот (Canis latrans) это разновидность из собачий родной для Северная Америка. Он меньше своего близкого родственника волк, и немного меньше, чем близкородственные восточный волк и красный волк. Он заполняет почти то же самое экологическая ниша как золотой шакал делает в Евразия. Койот крупнее и хищнее, и когда-то его называли Американский шакал поведенческим экологом. Другие исторические названия вида включают прерийный волк и кисть волк.

Койот указан как наименьшие опасения посредством Международный союз охраны природы из-за его широкого распространения и численности по всей Северной Америке. Популяции койотов также многочисленны на юге через Мексика и в Центральная Америка. Вид универсален, способен адаптироваться и расширяться в условиях, измененных людьми. Он расширяет свой ареал, переезжая в городские районы на востоке США и Канады. Койота видели в восточной Панама (через Панамский канал из их домашнего диапазона) впервые в 2013 году.

Койот имеет 19 признанных подвид. Средний мужчина весит от 8 до 20 кг (от 18 до 44 фунтов), а средняя женщина от 7 до 18 кг (от 15 до 40 фунтов). Цвет их меха преимущественно светло-серый и красный или бурый с вкраплениями черного и белого, хотя это немного зависит от географии. Он очень гибок в социальной организации, живя либо в семье, либо в слабо связанных стаях не связанных между собой людей. В первую очередь плотоядный, его диета состоит в основном из олень, кролики, зайцы, грызуны, птицы, рептилии, амфибии, рыбы, и беспозвоночные, хотя иногда он также может есть фрукты и овощи. Его характерная вокализация - вой, издаваемый одинокими людьми. Самая большая угроза для койотов - это люди, за которыми следует пумы и серые волки. Несмотря на это, койоты иногда спариваются с серыми, восточными или красными волками, производя "койволк гибриды. В северо-восточных регионах Северной Америки восточный койот (более крупный подвид, хотя и меньший, чем волки) является результатом различных исторических и недавних вязок с различными типами волков. Генетические исследования показывают, что большинство североамериканских волков содержат некоторый уровень ДНК койота.

Койот - известный персонаж в Коренной американец фольклор, в основном в Аридоамерика, обычно изображаемый как обманщик который попеременно принимает форму настоящего койота или человека. Как и в случае с другими фигурами-обманщиками, койот использует обман и юмор, чтобы восстать против социальных условностей. Особенно уважали животное в Мезоамериканец космология как символ военной мощи. После Европейская колонизация Америки, это было видно в Англо-американский культура как трусливое и ненадежное животное. В отличие от волков (серых, восточных или красных), чей имидж в обществе улучшился, отношение к койоту остается в основном негативным.

Описание

Крупный план горного койота (С. л. Lestes) голова

Самцы койота в среднем весят от 8 до 20 кг (от 18 до 44 фунтов), а самки в среднем от 7 до 18 кг (от 15 до 40 фунтов), хотя размер варьируется в зависимости от географического положения. Северные подвиды, которые в среднем составляют 18 кг (40 фунтов), имеют тенденцию вырастать больше, чем южные подвиды Мексики, которые в среднем составляют 11,5 кг (25 фунтов). Длина тела колеблется в среднем от 1,0 до 1,35 м (от 3 футов 3 дюйма до 4 футов 5 дюймов), а длина хвоста 40 см (16 дюймов), причем самки короче как по длине, так и по высоте.^[5] Самым крупным зарегистрированным койотом был самец, убитый около Афтон, Вайоминг, на ноябрь 19, 1937, который имел размеры 1,5 м (4 фута 11 дюймов) от носа до хвоста и весил 34 кг (75 фунтов).^[6] Ароматические железы расположены на верхней стороне основания хвоста и имеют сине-черный цвет.^[7]

Цвет и текстура меха койота несколько различаются географически.^[5] Преобладающий цвет волос - светло-серый и красный или бурый, перемежающийся по телу черным и белым. Койоты, живущие на больших высотах, обычно имеют больше черных и серых оттенков, чем их пустыня - жилые аналоги, более бурые или беловато-серые.^[8] Мех койота состоит из короткого мягкого подшерстка и длинных жестких остевых волос. Мех северных подвидов более длинный и густой, чем у южных, при этом у некоторых мексиканских и центральноамериканских форм мех почти густой (щетинистый).^[9] Как правило, взрослые койоты (включая гибриды койволков) имеют окрас соболя, темный окрас новорожденных, пушистый хвост с активным супракаудальная железа и белая маска для лица.^[10] Альбинизм крайне редко встречается у койотов; из 750 000 койотов, убитых федеральными и кооперативными охотниками в период с марта 22 августа 1938 г. и июнь 30 апреля 1945 года только двое были альбиносами.^[8]

Койот обычно меньше серого волка, но у него более длинные уши и относительно крупный размер. черепная коробка,^[5] а также более тонкая рама, морда и морда. Ароматические железы меньше, чем у серого волка, но такого же цвета.^[7] Цвет его меха гораздо менее разнообразен, чем у волка.^[11] Койот также держит свой хвост вниз при беге или ходьбе, а не горизонтально, как это делает волк.^[12]

Следы койота можно отличить от следов собак по их более вытянутой, менее округлой форме.^[13][14] В отличие от собак, у койотов верхние клыки выходят за подбородочное отверстие.^[5]

Таксономия и эволюция

История

Тольтек пиктограмма койота

Во время европейской колонизации Америки койоты в основном были приурочены к открытым равнинам и засушливым регионам западной половины континента.^[15] В ранних постколумбовых исторических записях часто бывает трудно определить, описывает ли писатель койотов или волков. Одна запись 1750 г. Каскаския, Иллинойс, написанный местным священником, отмечал, что встречающиеся здесь «волки» были меньше и менее смелыми, чем европейские волки. Другой рассказ из начала 1800-х годов в Округ Эдвардс упомянул волков, воющих по ночам, хотя, вероятно, это были койоты.^[16] Этот вид встречался несколько раз за время Экспедиция Льюиса и Кларка (1804–1806), хотя он был уже хорошо известен европейским торговцам на верхнем Миссури. Мериуэзер Льюис, написанное 5 мая 1805 г. на северо-востоке Монтана, описал койота так:

Маленький волк или роющая собака прерий почти всегда обитают на открытых равнинах; они обычно объединяются в группы из десяти или двенадцати человек, иногда больше, и зарываются возле какого-нибудь прохода или места, часто посещаемого дичью; не имея возможности в одиночку взять олень или козла, их редко можно встретить в одиночестве, они охотятся группами; они часто наблюдают и хватают свою добычу возле своих нор; в этих норах они выращивают своих детенышей и прибегают к ним, когда их преследуют; когда к ним приближается человек, они часто лают, причем именно по ноте маленькой собачки. Они имеют промежуточный размер между лиса и собака, очень активный флот и тонко сформированный; уши большие, стоячие и заостренные, голова длинная и заостренная, как у лисицы; сказка длинная ... шерсть и мех тоже похожи на лисью, хотя намного грубее и хуже. Они бледного красновато-коричневого цвета. Глаз темно-зеленого цвета маленький и пронзительный. Их [когти] намного длиннее, чем у обычного волка или у тех, что свойственны атлантическим государствам, которых нет ни в этом квартале, ни, как мне кажется, над рекой Плат.^[17]

Койот был впервые научно описан натуралист Томас Сэй в сентябре 1819 года, на территории Совета Льюиса и Кларка, в 24 км (15 миль) вверх по реке Миссури от устья Платта во время спонсируемая государством экспедиция с майором Стивен Лонг. У него в руках было первое издание журналов Льюиса и Кларка, которое содержало отредактированную Биддлом версию наблюдений Льюиса от 5 мая 1805 года. Его отчет был опубликован в 1823 году. Сказать был первым, кто задокументировал разницу между "прерийный волк"(койот) и на следующей странице своего журнала волк, которого он назвал Canis nubilus (Волк Великих равнин ).^[3][18] Сэй описал койота так:

Canis latrans. Cinereous или серый, варьирующийся от черного сверху и тускло-бурого, или корицы; волосы у основания тускло-сливовый, в середине тускло-коричный, на кончике серый или черный, длиннее по линии позвонков; уши прямостоячие, закругленные на кончике, сзади корица, волосы темные, опушенные у основания, внутри обрамлены сединой; веки обрамленные черными верхними ресницами, черные снизу и наверху; дополнительное веко с черно-коричневым передним краем и черно-коричневым сзади по краю; Ирис желтый; ученица черно-синий; пятно на слезном мешочке черно-коричневое; трибуна корица, настойка с сероватым оттенком на носу; губы белый, окаймленный черным, три ряда черных щетинок; голова между ушами с примесью серого и тусклого корицы, волоски тускло-розовые у основания; стороны светлее спины, над ногами изживается черным цветом; ноги корица на внешней стороне, более отчетливая на задних волосах: расширенная черная сокращенная линия на передних около запястья; хвост кустистые, веретеновидные, прямые, с различными оттенками серого и корицы, пятно у основания выше и кончик черный; кончик туловища хвоста достигает кончика os calcis, когда нога вытянута; под белые, безупречные, хвост корицы к кончику, кончик черный; задние лапы четырехпалые, передние пятипалые.^[3]

Наименование и этимология

Самое раннее письменное упоминание об этом виде происходит от натуралист Франсиско Эрнандеса Plantas y Animales de la Nueva España (1651), где он описывается как «испанская лиса» или «шакал». Первое опубликованное использование слова «койот» (испанское заимствование его Науатль имя Coyōtl произношение (помощь ·Информация )) происходит из историк Франсиско Хавьер Клавихеро с Historia de México в 1780 г.^[19] Впервые его использовали в английский произошло в Уильям Баллок с Шесть месяцев проживания и путешествия по Мексике (1824), где это по-разному транскрибируется как Cayjotte и коциотка. К 1880-м годам написание слова было стандартизировано как «койот».^[17][20] Альтернативные английские названия койота включают «прерийный волк», «кистевой волк», «волк в оболочке»,^[21][а] "Маленький волк"^[22] и «американский шакал».^[23] это биномиальное имя Canis latrans переводится как «лай собаки», отсылка к звукам, которые они производят.^[24]

Местные и коренные названия для Canis latrans

Эволюция

Окаменелости

Скелет Плейстоценовый койот (С. л. Orcutti)

Сяомин Ван и Ричард Х. Тедфорд, один из самых передовых органы власти об эволюции хищников,^[43] предположил, что род Canis был потомком койотовидных Eucyon davisi и его остатки впервые появились в Миоцен 6 миллионов лет назад (Mya) на юго-западе США и Мексики. Посредством Плиоцен (5 Mya), тем больше Canis lepophagus^[44] появились в том же регионе и ранний плейстоцен (1 Мя) С. латранс (койот) существовал. Они предположили, что прогрессия от Eucyon davisi к С. лепофаг для койота была линейная эволюция.^[45] Кроме того, С. латранс и С.  aureus тесно связаны с С. Edwardii, вид, который появился раньше всего в серединеBlancan (поздний плиоцен ) к закрытию Ирвингтонский (поздний плейстоцен), и койот остается неотличимым от C. latrans были современниками С. Edwardii в Северной Америке.^[46] Джонстон описывает С. лепофаг у них более тонкий череп и скелет, чем у современного койота.^[47] Рональд Новак обнаружил, что у ранних популяций были маленькие, изящные черепа с узкими пропорциями, которые напоминали маленьких койотов и, по-видимому, были предками C. latrans.^[48]

С. lepophagus был похож по весу на современных койотов, но имел более короткие кости конечностей, что указывает на меньшую беглый Стиль жизни. Койот представляет собой более примитивную форму Canis чем серый волк, о чем свидетельствуют его относительно небольшие размеры и сравнительно узкие череп и челюсти, которым не хватает хватательной силы, необходимой для удержания крупной добычи, на которой специализируются волки. Это подтверждается еще и тем, что койот сагиттальный гребень, который низкий или полностью сплющенный, что указывает на более слабый укус, чем у волка. Койот не является специализированным хищником в отличие от волка, о чем свидетельствуют большие жевательные поверхности на его поверхности. коренные зубы, отражая относительную зависимость вида от растительного вещества. В этом отношении койот больше похож на лисообразных предков своего рода, чем на волка.^[49]

Самые старые окаменелости, относящиеся к современному койоту, датируются 0,74–0,85. Ма (миллион лет) в пещере Гамильтон, Западная Вирджиния; 0,73 млн лет в Ирвингтоне, Калифорния; 0,35–0,48 млн лет в пещере Дикобраз, штат Колорадо, и в пещере Камберленд, штат Пенсильвания.^[50] Современные койоты возникли через 1000 лет после Событие четвертичного вымирания.^[51] По сравнению с их современными Голоцен аналоги, Койоты плейстоцена (С. л. Orcutti) были крупнее и надежнее, вероятно, в ответ на более крупные конкуренты и добыча.^[51] Плейстоценовые койоты, вероятно, были более специализированными плотоядными животными, чем их потомки, поскольку их зубы были более приспособлены к стрижке мяса, и у них было меньше шлифовальных поверхностей, пригодных для обработки растительности.^[52] Их уменьшение в размерах произошло в течение 1000 лет после события четвертичного вымирания, когда их большая жертва вымерла.^[51] Более того, плейстоценовые койоты не могли использовать охоту на крупную дичь. ниша осталось вакантным после исчезновения ужасный волк (С. Дирус), поскольку он был быстро заполнен серыми волками, которые, вероятно, активно убивали крупных койотов, с естественный отбор в пользу современного изящного морфа.^[52]

Доказательства ДНК

В 1993 году исследование показало, что волки Северной Америки имеют черты черепа, более похожие на койотов, чем на волков из Евразии.^[53] В 2010 году исследование показало, что койот был базальный член клады, в которую входили Тибетский волк, то домашняя собака, то Монгольский волк и Евразийский волк, тибетский волк рано отделился от волков и домашних собак.^[54] В 2016 г. полногеномный Исследование ДНК на основе сделанных предположений показало, что все североамериканские волки и койоты произошли от общего предка менее 6000–117000 лет назад. Исследование также показало, что все североамериканские волки имеют значительную долю предков койотов, а все койоты - некоторую степень предков волков, и что красный волк и восточный волк являются высокоразвитыми. смешанный с разными пропорциями предков серого волка и койота.^[55][56] Предлагаемое время расхождения волка и койота противоречит находке койотоподобного экземпляра в пластах, датированных 1 млн лет назад.^[57]

Генетические исследования, относящиеся к волкам или собакам, позволили сделать вывод о филогенетических связях на основе единственного доступного эталонного генома - собаки-боксера. В 2017 году первый эталонный геном волка Canis lupus lupus был нанесен на карту, чтобы помочь будущим исследованиям.^[58] В 2018 году в исследовании изучалась геномная структура и состав североамериканских волков, волкоподобных псовых и койотов с использованием образцов из всего их ареала, которые сопоставили самый большой набор данных последовательностей ядерного генома с эталонным геномом волка. Исследование подтверждает выводы предыдущих исследований, согласно которым североамериканские серые волки и волкоподобные псовые были результатом сложного смешения серых волков и койотов. Полярный волк из Гренландии и койот из Мексики представляли собой чистейшие экземпляры. Койоты из Аляски, Калифорнии, Алабамы и Квебека почти не имеют волчьего происхождения. Койоты из Миссури, Иллинойса и Флориды демонстрируют 5–10% -ное волчье происхождение. Было 40%: 60% предков от волков до койотов у красных волков, 60%: 40% у восточных лесных волков и 75%: 25% у волков Великих озер. Среди мексиканских волков и волков Атлантического побережья было 10% предков койотов, 5% - волков Тихоокеанского и Йеллоустонского и менее 3% - волков Канадского архипелага. Если бы третий псовый был вовлечен в примесь североамериканских волкоподобных псовых, его генетическая подпись была бы обнаружена у койотов и волков, чего не обнаружила.^[59]

В 2018 г. секвенирование всего генома использовался для сравнения представителей рода Canis. Исследование показывает, что общий предок койота и серого волк имеет генетически смешанный с призрачное население вымершего неопознанного псового. Псовые были генетически близки к волк и развился после расхождения Африканская дикая собака от других видов псовых. В базальный Предполагается, что положение койота по сравнению с волком объясняется тем, что койот сохраняет большую часть митохондриального генома этого неизвестного псового.^[60]

Подвиды

По состоянию на 2005 г.^{[Обновить]}, Признано 19 подвидов.^[23][61] Географическая изменчивость койотов невелика, хотя в целом восточный подвид (C. l. Тамнос и C. l. разочарование) - крупные животные темного окраса, с постепенным побледнением окраски и уменьшением размеров к западу и северу (C. l. тексенс, C. l. латранс, C. l. Lestes, и C. l. инколатус), осветление охристый тона - темно-оранжевый или коричневый - в сторону побережья Тихого океана (C. l. охропус, C. l. umpquensis), уменьшение размера в Аридоамерика (C. l. микродон, C. l. Mearnsi) и общая тенденция к темным красноватым окрасам и коротким мордочкам у популяций Мексики и Центральной Америки.^[62]

Подвиды	Трехчленный авторитет	Описание	Классифицировать	Синонимы	Изображение
равнинный койот C. l. латранс назначать подвиды	Сказать, 1823	Самый крупный подвид, с довольно бледным мехом и большими коренными и хищными зубами.[63]	В Большие равнины из Альберта, Манитоба и Саскачеван на юг к Нью-Мексико и Texas Panhandle [64]	C. l. nebracensis (Мерриам, 1898 г.) C. l. паллидус (Мерриам, 1897 г.)
Мексиканский койот C. l. Cagottis	К. Э. Х. Смит, 1839 г.	Похожий на C. l. полуострова, но крупнее и краснее, у него более короткие уши, большие зубы и более широкая морда.[63]	Государства Оахака, Сан-Луис-Потоси, Пуэбла, и Веракрус в Мексике [64]
Койот Сан-Педро-Мартир C. l. клептик	Эллиот, 1903	Небольшой подвид с красноватым летним мехом и коротким широким черепом.[65]	Северный Нижняя Калифорния и юго-западная Калифорния [64]
Сальвадорский койот C. l. dickeyi	Нельсон, 1932	Большой подвид, он равен C. l. Lestes размером, но имеет более мелкие зубы и более темный мех.[66]	Первоначально был известен только из Серро Моготе, в 3,2 км (2 мили) к западу от Река Гоаскоран в Ла-Унион, Сальвадор;[66] в январе 2013 года он расширил свой ареал на юг на южный Панама.[67]
юго-восточный койот C. l. разочарование	Деревянный дом, 1851	Этот подвид похож на C. l. полуострова, но крупнее и светлее, с более короткими ушами и более длинной мордой.[63]	Юго-восток и крайний восток Канзас, Оклахома, Техас, Миссури, и Арканзас [64]
Белизский койот C. l. Goldmani	Мерриам, 1904	Самый крупный из мексиканских койотов, приближается к C. l. латранс размером, но имеет более короткую морду.[68]	Известный только из Сан-Висенте, Чьяпас, Мексика, недалеко от Гватемальский граница, хотя это мог быть койот западной Гватемалы.[64]
Гондурасский койот C. l. hondurensis	Goldman, 1936	Небольшой подвид рыжеватого цвета с грубым тонким мехом и широким черепом.[69]	Известен только на открытой местности к северо-востоку от Арчаги, к северу от Тегусигальпа [64]
Койот Дуранго C. l. Impavidus	Аллен, 1903	Этот псовый похож на C. l. Cagottis по цвету, но намного крупнее.[65]	Южный Сонора, крайний юго-запад Чихуахуа, западный Дуранго, западный Сакатекас, и Синалоа [64]
северный койот C. l. инколатус	зал, 1934	Подвид среднего размера, с мехом коричного цвета и более вогнутым черепом, чем C. l. латранс.[70]	бореальные леса Аляска, то Юкон, то Северо-западные территории, северный британская Колумбия, и северный Альберта [64]
Койот острова Тибурон C. l. джамеси	Таунсенд, 1912 год.	Намного бледнее, чем C. l. Mearnsi, у него более тяжелые зубы, большой череп и длинные уши.[71]	Остров Тибурон [71]
горный койот C. l. Lestes	Мерриам, 1897	По размеру и цвету похож на C. l. латранс, у этого подвида большой хвост и уши.[63]	Южная Британская Колумбия и юго-восточная Альберта, Вашингтон к востоку от Каскад Диапазон, Орегон, северный Калифорния, западный Монтана, Вайоминг, Колорадо (кроме юго-восточного угла), северо-центральный Невада, и северо-центральный Юта [64]
Койот Мирнса C. l. Mearnsi	Мерриам, 1897	Небольшой подвид с ушами среднего размера, маленьким черепом и маленькими зубами, его мех богато и ярко окрашен. Рыжий оттенок чрезвычайно яркий и покрывает задние и передние лапы.[63]	Юго-западный Колорадо, крайний юг Юта и Невада, юго-восточная Калифорния, северо-восток Нижняя Калифорния, Аризона, к западу от Рио-Гранде в Нью-Мексико, северный Сонора и чихуахуа [64]	эстор (Мерриам, 1897 г.)
Койот Нижнего Рио-Гранде C. l. микродон	Мерриам, 1897	Небольшой подвид, имеет мелкие зубы и довольно темный мех. Верхняя поверхность задней лапы беловатая, а брюшко усыпано волосками с черными кончиками.[63]	Южный Техас и северный Тамаулипас [64]
Койот Калифорнийской долины C. l. охропус	фон Эшшольц, 1829	Похожий на C. l. латранс и C. l. Lestes, но меньше, темнее, ярче, у него большие уши и меньшие череп и зубы.[63]	Калифорния к западу от Сьерра-Невада [64]
полуостров койот C. l. полуострова	Мерриам, 1897	Это похоже на C. l. охропус по размеру и особенностям, но имеет более темный и рыжий мех. Нижняя сторона хвоста чернее, чем у C. l. охропус, а на животе больше волос с черными кончиками.[63]	Нижняя Калифорния [64]
восточный койот C. l. var.	Лоуренс и Боссерт, 1969	Это гибрид С. волчанка и C. latrans, меньше, чем восточный волк и занимает меньшие территории, но больше и содержит более обширные ареалы обитания, чем типичный западный койот.	Новая Англия, Нью-Йорк, Нью-Джерси, Пенсильвания, Огайо, Западная Виргиния, Мэриленд, Делавэр, и Вирджиния, и восточные канадские провинции Онтарио, Квебек, Нью-Брансуик, Новая Шотландия, Остров Принца Эдуарда, и Ньюфаундленд и Лабрадор[64]
Койот равнин Техаса C. l. тексенс	Бейли, 1905	Меньше чем C. l. латранс, у него более яркий и рыжий мех, приближающийся к пышности, характерной для C. l. охропус, хотя C. l. тексенс у этого подвида отсутствуют большие уши.[72]	Большая часть Техаса, востока Нью-Мексико и северо-востока Мексики [64]
северо-восточный койот C. l. Тамнос	Джексон, 1949 год.	Примерно того же размера, что и C. l. латранс, или больше, но темнее по цвету, у него более широкий череп.[73]	Северо-центральный Саскачеван, Манитоба (кроме крайнего юго-западного угла), с востока на юг Квебек, с юга на восток Северная Дакота, Миннесота, Айова, Миссури (к северу от реки Миссури), Мичиган, Висконсин, Иллинойс (кроме крайней южной части) и северной Индиана [64]
Койот северо-западного побережья C. l. umpquensis	Джексон, 1949 год.	Небольшой подвид, у него темный рыжеватый мех, сравнительно небольшой череп и слабые зубы.[73]	Побережья британская Колумбия, Вашингтон и Орегон [64]
Колима койот C. l. вигилис	Мерриам, 1897	Похожий на C. l. полуострова, но более темный и более окрашенный, у него больше черного на предплечьях и нет черного на нижней стороне хвоста (за исключением кончика).[63]	Тихоокеанское побережье Мексики от Халиско на юг к Герреро [64]

Гибридизация

Койоты-меланисты обязаны своим цветом мутации, впервые появившейся у домашних собак.^[74]

Койоты иногда спаривались с домашние собаки, иногда производя кресты, в просторечии известные как "койдоги ".^[75] Такие спаривания редки в дикой природе, так как циклы спаривания собак и койотов не совпадают, а койоты обычно антагонистичны по отношению к собакам. Гибридизация обычно происходит только тогда, когда койоты расширяются в районы, где особей мало, и собаки являются единственной альтернативой. Даже в этом случае выживаемость щенков ниже нормы, так как собаки не образуют парных связей с койотами, что затрудняет выращивание щенков.^[76] В плену, F₁ гибриды (первое поколение), как правило, более озорны и менее управляемы как щенки, чем собаки, и менее заслуживают доверия по зрелости, чем гибриды собаки и волка.^[75] Гибриды различаются по внешнему виду, но обычно сохраняют характерные черты койота. обычные характеристики. F₁ гибриды обычно занимают промежуточное положение между собаками и койотами, в то время как F₂ гибриды (второе поколение) более разнообразны. Оба F₁ и F₂ гибриды напоминают своих родителей-койотов застенчивостью и внутриполовой агрессией.^[10][77] Гибриды плодовиты и могут успешно разводиться в четырех поколениях.^[75] Меланистический своей черной шкурой койоты обязаны мутации, впервые возникшей у домашних собак.^[74] Популяция белых койотов, не являющихся альбиносами, на Ньюфаундленде обязана своей окраской рецептор меланокортина 1 мутация унаследована от Золотистый ретривер.^[78]

А койволк гибрид, зачатый в неволе между самцом серого волка и самкой койота

Койоты в разной степени скрещивались с волками, особенно в восточных регионах. Северная Америка. Так называемой "восточный койот "северо-востока Северной Америки, вероятно, возникла после истребления серых и восточных волков на северо-востоке, что позволило койотам колонизировать бывшие ареалы волков и смешиваться с остаточными популяциями волков. Этот гибрид меньше, чем серый или восточный волк, и занимает меньшие территории, но, в свою очередь, больше и содержит более обширные ареалы обитания, чем типичный западный койот. По состоянию на 2010 год^{[Обновить]}, генетический состав восточного койота довольно однороден, с минимальным влиянием восточных волков или западных койотов.^[79] Взрослые восточные койоты крупнее западных койотов, самки восточных койотов весят на 21% больше, чем самцы западных койотов.^[79][80] Физические различия становятся более очевидными к 35-дневному возрасту: детеныши восточного койота имеют более длинные ноги, чем их западные собратья. Также наблюдаются различия в развитии зубов, при прорезывание зубов позже, и в другом порядке у восточного койота.^[81] Помимо размера, восточный койот физически похож на западного койота. Четыре цветовых фазы варьируются от темно-коричневого до блондина или красновато-блондина, хотя наиболее распространенная фаза - серо-коричневая с красноватыми ногами, ушами и боками.^[82] Между восточными и западными койотами нет существенных различий в агрессии и драках, хотя восточные койоты, как правило, меньше дерутся и более игривы. В отличие от щенков западного койота, у которых борьба предшествует игровому поведению, борьба между детенышами восточного койота происходит после начала игры.^[81] Восточные койоты обычно достигают половая зрелость в двухлетнем возрасте, намного позже, чем у западных койотов.^[79]

Восточные и красные волки также являются продуктами разной степени гибридизации волка и койота. Восточный волк, вероятно, был результатом смешения волка и койота в сочетании с обширным обратное скрещивание с родительскими популяциями серых волков. Красный волк, возможно, возник во время сокращения популяций волков в Юго-восточные леса, вызывая гибридизацию волка с койотом, а также обратное скрещивание с местными родительскими популяциями койотов до такой степени, что около 75–80% генома современного красного волка происходит от койотов.^[55][83]

Поведение

Социальное и репродуктивное поведение

Койот Мирнса (C. l. Mearnsi) щенки играют

Стая койотов в Йеллоустонском национальном парке

Как и евразийский золотой шакал, койот общителен, но не так зависим от сородичи как более социальные виды собак, такие как волки. Вероятно, это связано с тем, что койот не является специализированным охотником на крупную добычу, как последний вид.^[84] Основная социальная единица стаи койотов - это семья, в которой есть репродуктивная самка. Тем не менее, неродственные койоты могут объединить силы для общения или для того, чтобы сбить добычу, слишком большую для нападения в одиночку. Такие «несемейные» стаи носят временный характер и могут состоять из холостяцких самцов, непродуктивных самок и несовершеннолетних молодых особей. Семьи образуются в середине зимы, когда самки входят в течка.^[22] Соединение пар может произойти за 2–3 месяца до фактического совокупление происходит.^[85] В совокупительная связь может длиться 5–45 минут.^[86] Самка, вступающая в течку, привлекает самцов по запаху^[87] и воет все чаще и чаще.^[23] Одна охваченная течкой самка может привлечь до семи репродуктивных самцов, которые могут преследовать ее до месяца. Хотя между самцами могут возникать ссоры, после того, как самка выбрала себе партнера и совокупляется, отвергнутые самцы не вмешиваются и уходят, как только они обнаруживают других самок в половой фазе.^[22] В отличие от волка, который, как известно, практиковал оба моногамный и двоеженец вязки,^[88] койот строго моногамен, даже в районах с высокой плотностью койотов и обилием пищи.^[89] Самки, которые не могут спариться, иногда помогают своим сестрам или матерям в воспитании щенков или присоединяются к своим братьям и сестрам до тех пор, пока они не смогут спариться в следующий раз. Затем новоиспеченная пара основывает территорию и либо строит собственное логово, либо очищает заброшенные барсук, сурок, или же скунс земли. Во время беременности самец часто охотится один и приносит самке еду. Самка может выстилать логово сухой травой или мехом, сброшенным с ее живота.^[22] В период беременности составляет 63 дня, при среднем размере помета шесть, хотя это число колеблется в зависимости от плотности популяции койотов и обилия пищи.^[23]

Щенки койота рождаются в берлогах, дуплах деревьев или под уступами и при рождении весят от 200 до 500 г (от 0,44 до 1,10 фунта). Они есть альтриальный, и полностью зависят от молоко в течение первых 10 дней. В резцы прорезываются примерно через 12 дней, клыки в 16, а второй премоляры в 21. Их глаза открываются через 10 дней, к этому моменту щенки становятся все более подвижными, к 20 дням ходят и бегают в возрасте шести недель. Родители начинают дополнять рацион щенка твердой пищей с отрыгиванием через 12–15 дней. К возрасту от четырех до шести недель, когда их молочные зубы полностью функциональны, щенкам дают небольшие продукты питания, такие как мыши, кролики или куски туши копытных животных, с кормление грудью неуклонно снижается через два месяца.^[22] В отличие от щенков волков, щенки койотов начинают серьезно сражаться (а не играть в драки) до того, как начинают играть. Обычное игровое поведение включает «хлопанье бедром» койота.^[77] К трем неделям детеныши койотов кусают друг друга с меньшим сдерживанием, чем детеныши волков. К четырем-пяти неделям щенки устанавливают иерархию доминирования и к тому времени с большей вероятностью будут играть, а не драться.^[90] Самец играет активную роль в кормлении, уходе и охране детенышей, но бросает их, если самка пропадает до того, как детеныши полностью вырастут. отлученный от груди. Логово заброшено с июня по июль, и щенки следуют за своими родителями в патрулировании их территории и охоте. Щенки могут покинуть свои семьи в августе, но могут остаться намного дольше. Щенки достигают размеров взрослой особи к восьми месяцам и набирают взрослую массу через месяц.^[22]

Территориальное и укрывающее поведение

Размер индивидуальных кормовых территорий варьируется от 0,4 до 62 км.² (От 0,15 до 24 квадратных миль), при этом общая концентрация койотов в данном районе зависит от изобилия пищи, подходящих мест для выгула и конкуренции с сородичами и другими хищниками. Койот обычно не защищает свою территорию вне сезона логова,^[22] и гораздо менее агрессивен по отношению к злоумышленникам, чем волк, обычно преследует их и сражается с ними, но редко убивает их.^[91] Конфликты между койотами могут возникать в периоды нехватки еды.^[22] Койоты отмечают свои территории мочеиспускание с поднятыми ногами и царапины на земле.^[92][87]

Как и волки, койоты используют берлогу (обычно это заброшенные норы других видов) при вынашивании и выращивании детенышей, хотя иногда они могут рожать под кустами полыни на открытом воздухе. Логова койотов могут быть расположены в каньоны, смывы, Coulees, банки, обрывистые скалы или ровное место. Некоторые берлоги были найдены под заброшенными хижинами, зерновыми бункерами, дренажными трубами, железнодорожными путями, полыми бревнами, зарослями и чертополохом. Логово постоянно выкапывается и очищается самкой, пока не родятся детеныши. Если логово потревожено или заражено блохами, детенышей переводят в другое логово. Логово койота может иметь несколько входов и проходов, отходящих от главного зала.^[93] Одно логово можно использовать год за годом.^[23]

Охота и кормление

Хотя широко распространено мнение, что обоняние очень важен для охоты,^[94] два исследования, в которых экспериментально изучалась роль обонятельных, слуховых и зрительных сигналов, показали, что визуальные сигналы являются наиболее важными при охоте на красных лисиц.^[95] и койоты.^[96][97]

Койот набрасывается на добычу.

Охотясь на крупную добычу, койот часто работает парами или небольшими группами.^[5] Успех в убийстве большого копытные зависит от таких факторов, как высота снежного покрова и плотность корки. Молодые животные обычно избегают участия в такой охоте, а большую часть работы обычно выполняет племенная пара.^[23] В отличие от волка, который атакует крупную добычу сзади, койот приближается спереди, разрывая голову и горло своей жертвы. Как и другие псовые, койот тайники лишняя еда.^[98] Койоты ловят грызунов размером с мышь, набрасываясь на них, тогда как суслики преследуются. Хотя койоты могут жить большими группами, мелкую добычу обычно ловят поодиночке.^[23] Койоты убивают дикобразы попарно, перевернув лапами грызунов на спину, а затем нападая на мягкий низ живота. Только старые и опытные койоты могут успешно охотиться на дикобразов, при этом многие попытки хищничества со стороны молодых койотов приводят к тому, что они получают травмы иглами своей добычи.^[99] Койоты иногда мочиться на свою еду, возможно, чтобы претендовать на владение ею.^[92][100] Последние данные показывают, что, по крайней мере, некоторые койоты стали вести более ночной образ жизни на охоте, предположительно, чтобы избегать людей.^{[101][необходима научная цитата ]}

Койоты могут иногда образовывать мутуалистический охотничьи отношения с Американские барсуки, помогая друг другу выкапывать добычу грызунов.^[102] Отношения между этими двумя видами могут иногда граничить с явной «дружбой», поскольку некоторые койоты без возражений кладут голову на своих товарищей-барсуков или облизывают их лица. Дружелюбные взаимоотношения между койотами и барсуками были известны доколумбовым цивилизациям, как показано на мексиканской банке, датированной 1250–1300 гг. CE изображающие отношения между ними.^[103]

Пищевые отходы, корм для домашних животных и фекалии могут привлечь койота в мусорное ведро.^[104]

Коммуникация

Койот воет

Язык тела

Будучи одновременно стадным и одиноким животным, вариативность визуального и вокального репертуара койота занимает промежуточное положение между репертуаром одиноких лисиц и очень общительным волком.^[84] Агрессивное поведение койота больше похоже на поведение лис, чем волков и собак. Агрессивный койот выгибает спину и опускает хвост.^[105] В отличие от собак, которые добиваются игривого поведения, выполняя "игровой поклон", за которым следует "игровой прыжок", игра у койотов состоит из поклона, за которым следуют сгибания головы из стороны в сторону и серия "вращений" и "вращений". ныряет ". Хотя койоты иногда кусают своих товарищей по играм за загривок, как это делают собаки, они обычно приближаются к минимуму и кусают вверх.^[106] Щенки дерутся друг с другом независимо от пола, в то время как среди взрослых агрессия обычно присуща представителям того же пола. Бойцы подходят друг к другу, размахивая хвостами и рыча с открытыми челюстями, хотя бои обычно проходят беззвучно. Самцы обычно сражаются вертикально, а самки сражаются на всех четырех лапах. Ссоры между женщинами, как правило, более серьезными, чем ссоры между мужчинами, поскольку женщины хватают своих противников за передние ноги, горло и плечи.^[105]

Вокализации

Койот был описан как «самый громкий из всех [диких] североамериканских млекопитающих».^[107][108] Его громкость и диапазон вокализации послужили причиной его биномиального названия. Canis latrans, что означает «лай собаки». У взрослых койотов известно по крайней мере 11 различных вокализаций. Эти звуки делятся на три категории: агонистические и тревожные, приветствия и контактные. Вокализации первой категории включают мычание, рычание, фырканье, лай, лай, вой и высокочастотное нытье. Мычание используется как угроза или сигнал тревоги низкой интенсивности, и обычно его слышно возле логовищ, побуждая щенков немедленно отступить в свои норы. Рычание используется как угроза на коротких расстояниях, но также слышно среди играющих щенков и совокупляющихся самцов. Хаффы - это звуки угрозы высокой интенсивности, производимые быстрым выдохом воздуха. Лай можно охарактеризовать как звуки угрозы на большом расстоянии, так и сигнал тревоги. Лайный вой может выполнять аналогичные функции. Визг издается как знак подчинения, в то время как высокочастотный вой издается доминирующими животными, подтверждая подчинение подчиненным. Приветственные вокализации включают низкочастотное нытье, «вау-уу-вау» и групповой вой. Покорные животные издают низкочастотное нытье и обычно сопровождаются вилянием хвостом и поклевкой морды. Звук, известный как «вау-о-вау», был описан как «песня-приветствие». Групповой вой издается, когда два или более члена стаи воссоединяются, и может быть заключительным актом сложной церемонии приветствия. Контактные звонки включают в себя одинокий вой и групповой вой, а также ранее упомянутый групповой вой. Одинокий вой - самый знаковый звук койота, он может служить объявлением о присутствии одинокого человека, отделенного от своей стаи. Групповой вой используется как замещающий групповой вой и как реакция на одинокий вой, групповой вой или групповой вой.^[24]

Экология

Место обитания

Городской койот в Bernal Heights, Сан-Франциско

До почти полного истребления волков и пумы койот был самым многочисленным в луга населен зубр, вилорог, лось, и другие олени, особенно хорошо себя чувствующие на низкотравных участках с луговые собачки, хотя и в полузасушливых районах с полынь и зайцы или в пустынях, населенных кактус, кенгуровые крысы, и гремучие змеи. До тех пор, пока он не находился в прямой конкуренции с волком, койот варьировался от Пустыня Сонора в альпийские районы прилегающих гор или равнины и горные районы Альберта. С истреблением волка ареал койота расширился и включил сломанные леса из тропиков Гватемала и северный склон Аляска.^[22]

Койоты проходят около 5–16 километров (3–10 миль) в день, часто по тропам, таким как лесозаготовительные дороги и тропы; зимой они могут использовать ледяные реки в качестве транспортных маршрутов. Они часто сумеречный, будучи более активными вечером и в начале ночи, чем днем. Как и многие псовые, койоты - опытные пловцы, которые, как сообщается, могут преодолевать не менее 0,8 км (0,5 мили) по воде.^[109]

Рацион питания

Койот с куском убитого на дороге вилорог в Национальный заповедник дикой природы Сидскади, Вайоминг

Койот с экологической точки зрения является североамериканским эквивалентом евразийского золотой шакал.^[110] Точно так же койот очень универсален в выборе еды, но в первую очередь плотоядный, причем 90% его рациона состоит из мяса. Виды добычи включают зубр (в основном как падаль ), белохвостый олень, мул олень, лось, лось, снежный баран, вилорог, кролики, зайцы, грызуны, птицы (особенно галлиформ, молодой водоплавающие птицы и голуби и голуби ), амфибии (Кроме жабы ), ящерицы, змеи, черепахи и черепахи, рыбы, ракообразные, и насекомые. Койоты могут быть разборчивы в добыче, на которую они нацелены, например, такие животные, как землеройки, родинки, и коричневые крысы не встречаются в их рационе пропорционально их количеству.^[22] Однако, земной и / или роющих в норы мелких млекопитающих, таких как суслики и ассоциированные виды (сурки, луговые собачки, бурундуки ) а также полевки, карманные суслики, кенгуровые крысы и другие почвенные грызуны могут быть довольно распространенной пищей, особенно для одиноких койотов.^{[111][112][113]} Более необычная добыча включает рыбаки,^[114] молодой черный медведь детеныши^[115] гренландские тюлени^[116] и гремучие змеи. Койоты убивают гремучих змей в основном ради еды (но также для защиты своих щенков в логове), дразня змей, пока они не растягиваются, а затем кусают их головы, щелкают и трясут змей.^[117] Птицы, пойманные койотами, могут иметь размер от трэшеры, жаворонки и воробьи взрослому дикие индейки и, возможно, задумчивый взрослый лебеди и пеликаны.^{[118][119][120][121]} При работе в стаях или парах койоты могут иметь доступ к более крупной добыче, чем обычно берут одинокие особи, например, к разным жертвам весом более 10 кг (22 фунта).^[122][123] В некоторых случаях стаи койотов отправляли гораздо более крупную добычу, например взрослых особей. Odocoileus олень, корова лось, вилорог и дикие овцы, хотя молодняк, телята и ягнята этих животных значительно чаще добываются даже стаями, а также домашняя овца и домашний скот. В некоторых случаях койоты могут сбивать добычу весом от 100 до 200 кг (от 220 до 440 фунтов) и более. Когда речь идет о взрослых копытных, таких как дикие олени, они часто эксплуатируют их, когда они уязвимы, например, немощные, застрявшие в снегу или льду, ослабленные зимой или сильно беременные, тогда как менее осторожные домашние копытные могут подвергаться более легкой эксплуатации.^{[122][124][125][126][127][128][129]}

Хотя койоты предпочитают свежее мясо, они убирать когда представится возможность. Не считая съеденных насекомых, фруктов и травы, койоту требуется около 600 г (1,3 фунта) пищи в день или 250 кг (550 фунтов) в год.^[22] Койот охотно каннибализирует туши сородичи Жир койота успешно использовался охотниками на койотов в качестве приманки или отравленной приманки.^[7] Зимний рацион койота состоит в основном из крупных туш копытных с очень небольшим количеством растительного вещества. Важность добычи грызунов возрастает весной, летом и осенью.^[5]

Койот питается множеством разных производить, включая ежевика, черника, персики, груши, яблоки, опунция, шапочки, хурма, арахис, арбузы, дыни, и морковь. Зимой и ранней весной койот ест большое количество травы, например, зеленой. пшеница лезвия. Иногда он ест необычные предметы, такие как хлопковый пирог, соя еда, помет домашних животных, бобы, и культивируется зерно Такие как кукуруза, пшеница и сорго.^[22]

В прибрежной Калифорнии койоты теперь потребляют более высокий процент морской пищи, чем их предки, что, как считается, связано с исчезновением медведя гризли из этого региона.^[130] В Долина Смерти, койоты могут потреблять большое количество бражник гусеницы или жуки в весенние месяцы цветения.^[131]

Враги и конкуренты

Сравнительная иллюстрация койота и серого волка

Горные койоты (C. l. Lestes) поворот несовершеннолетнего пума

В областях, где ареалы койотов и серых волков перекрываются, конкуренция и хищничество со стороны волков, как предполагалось, ограничивают локальную плотность койотов. Ареалы койотов расширились в течение 19 и 20 веков после истребления волков, в то время как койоты вымерли на Остров Рояль после того, как волки заселили остров в 1940-х годах. Одно исследование, проведенное в Йеллоустонский Национальный Парк, где сосуществуют оба вида, пришел к выводу, что популяция койотов в Долина реки Ламар сократилась на 39% после реинтродукции волков в 1990-х гг., в то время как популяции койотов в волчьих районах Национальный парк Гранд-Тетон на 33% ниже, чем там, где их нет.^[132][133] Было замечено, что волки не терпят койотов в их окрестностях, хотя известно, что койоты преследуют волков, чтобы поесть их добычу.^[103]

Койоты могут соревноваться с пумы в некоторых областях. На востоке Сьерра-Невадас, койоты соревнуются с пумами за мул олень. Пумы обычно побеждают койотов и доминируют над ними, а иногда и убивают их, тем самым снижая давление хищников койотов на более мелких хищников, таких как лисы и рыси.^[134] Убитых койотов иногда не едят, что, возможно, указывает на то, что это ставит под угрозу конкурентные межвидовые взаимодействия, однако есть несколько подтвержденных случаев, когда пумы также едят койотов.^[135][136] На северо-востоке Мексика, хищничество пумы на койотов продолжается быстрыми темпами, но койоты отсутствовали в спектре добычи симпатрических животных. ягуары, очевидно, из-за различий в использовании среды обитания.^[137]

За исключением серых волков и пумы, взрослые койоты поедают хищники, но несколько других хищников могут быть случайными угрозами. В некоторых случаях на взрослых койотов охотились оба Американский черный и медведи гризли,^[138] Американские аллигаторы,^[139] большой Канадская рысь^[140] и золотые орлы.^[141] В местах убоя и падальщиков койотами, особенно если они работают в одиночку, как правило, преобладают волки, пумы, медведи, росомахи и обычно, но не всегда, орлы (т.е. лысый и золотой). Когда такие более крупные, более мощные и / или более агрессивные хищники, подобные этим, приходят к общему месту кормления, койот может либо попытаться драться, либо подождать, пока другой хищник не закончит, либо время от времени разделить добычу, но если возникает серьезная опасность, такая как волки или взрослая пума, койот будет стремиться к бегству.^{[142][143][144][145][146][147][148][149]}

Койоты редко убивают здоровых взрослых особей красные лисы, и было замечено, что они кормятся или кормятся рядом с ними, хотя они часто убивают лисиц, пойманных в ловушки. Койоты могут убивать лисиц, но это не главный источник смертности.^[150] В южной Калифорнии койоты часто убивают серые лисы, и эти более мелкие псовые стараются избегать участков с высокой плотностью койотов.^[151]

В некоторых районах койоты делят свои ареалы с рыси. Эти два вида одинакового размера редко физически противостоят друг другу, хотя популяции рыси имеют тенденцию уменьшаться в районах с высокой плотностью койотов.^[152] Однако несколько исследований продемонстрировали интерференционную конкуренцию между койотами и рыси, и во всех случаях койоты доминировали во взаимодействии.^[153][154] Несколько исследователей^{[155][156][157][154][158]} сообщали о случаях убийства койотов рыси, тогда как рыси, убивающие койотов, более редки.^[153] Койоты нападают на рыси, используя метод укуса и встряхивания, аналогичный тому, который используется для борьбы с добычей среднего размера. Известно, что койоты (как отдельные особи, так и группы) иногда убивают рыси - в большинстве случаев рыси были относительно небольшими особями, такими как взрослые самки и молодые особи.^[154] Тем не менее, нападения койотов (неизвестного количества койотов) на взрослых самцов рыси-кошек имели место. В Калифорнии популяции койотов и рыси не имеют отрицательной корреляции между различными типами среды обитания, но хищничество койотов является важным источником смертности рыси.^[151] Биолог Стэнли Пол Янг отметил, что за всю свою карьеру отлова он ни разу не спас пойманных рысей от убийства койотами, и написал о двух случаях, когда койоты гнались за рыси по деревьям.^[103] Было документально подтверждено, что койоты напрямую убивают Канадская рысь по случаю,^{[159][160][161]} и соревнуйтесь с ними за добычу, особенно зайцы на снегоступах.^[159] В некоторых районах, включая центральную Альберту, рыси более многочисленны, а койотов мало, поэтому взаимодействие с койотами, по-видимому, влияет на популяцию рысей больше, чем наличие зайцев-снегоступов.^[162]

Классифицировать

Диапазон подвидов койотов по состоянию на 1978 год: (1) мексиканский койот, (2) койот Сан-Педро-Мартир, (3) койот из Сальвадора, (4) юго-восточный койот, (5) койот из Белиза, (6) койот из Гондураса, (7) Койот Дуранго, (8) северный койот, (9) Койот острова Тибурон, (10) равнинный койот, (11) горный койот, (12) Койот Мирнса, (13) койот нижнего Рио-Гранде, (14) койот долины Калифорнии, (15) койот полуострова, (16) койот равнин Техаса, (17) койот северо-восточного побережья, (18) койот северо-западного побережья, (19) койот Колима, (20 ) восточный койот^[64]

Распространение койотов за последние 10 000 лет^[163]

Расширение Coyote на протяжении десятилетий с 1900 года^[163]

Из-за широкого ареала койота и его численности по всей Северной Америке, он занесен в список Наименьшие опасения посредством Международный союз охраны природы (МСОП).^[2] Доколумбовый ареал койота ограничивался юго-западом и равнинами Северной Америки, а также северной и центральной Мексикой. К 19 веку вид расширился на север и восток, а после 1900 года расширился, что совпало с преобразованием земель и истреблением волков. К этому времени его ареал охватывал весь Североамериканский континент, включая все прилегающие Соединенные Штаты и Мексику, на юг в Центральную Америку и на север в большую часть Канады и Аляски.^[164] Это расширение продолжается, и теперь этот вид занимает большую часть территорий между 8 ° с.ш. (Панама) и 70 ° с.ш. (северная Аляска).^[2]

Хотя когда-то было широко распространено мнение, что койоты - недавние иммигранты в южную Мексику и Центральную Америку, чему способствовало их распространение за счет вырубки лесов, записи плейстоцена и раннего голоцена, а также записи доколумбового периода и ранней европейской колонизации показывают, что это животное было присутствует в этом районе задолго до наших дней. Тем не менее расширение ареала к югу от Коста-Рика в конце 1970-х годов и в северной Панаме в начале 1980-х годов после расширения пастбищных угодий в тропические дождевые леса. Ожидается, что койот появится в северных Белиз в ближайшем будущем, поскольку среда обитания будет благоприятной для вида.^[165] Были высказаны опасения по поводу возможной экспансии в Южную Америку через Панамский перешеек, если Дарьен Гэп когда-либо быть закрытым Панамериканское шоссе.^[166] Это опасение частично подтвердилось в январе 2013 г., когда вид был зарегистрирован в восточной части Панамы. Район Чепо, за пределами Панамский канал.^[67]

Генетическое исследование 2017 года предполагает, что койоты изначально не были обнаружены в районе восточной части Соединенных Штатов. С 1890-х густые леса были преобразованы в сельскохозяйственные угодья, и борьба с волками была осуществлена ​​в больших масштабах, оставив нишу для койотов, в которой они могли разойтись. Произошло два крупных расселения из двух популяций генетически разных койотов. Первое крупное расселение на северо-восток произошло в начале 20 века из тех койотов, которые жили на севере Великих равнин. Они попали в Новую Англию через северный район Великих озер и южную Канаду, а в Пенсильванию через южный район Великих озер, встретившись вместе в 1940-х годах в Нью-Йорке и Пенсильвании. Эти койоты гибридизировались с оставшимися популяциями серых и восточных волков, что увеличило генетическое разнообразие койотов и, возможно, способствовало адаптации к новой нише. Второе крупное расселение на юго-восток произошло в середине 20-го века из Техаса и достигло Каролины в 1980-х годах. Эти койоты гибридизировались с оставшимися популяциями красных волков до 1970-х годов, когда красный волк был истреблен в дикой природе, что также увеличило генетическое разнообразие койотов и, возможно, также способствовало адаптации к этой новой нише. Оба этих двух основных расселения койотов испытали быстрый рост популяции и, по прогнозам, встретятся вдоль срединно-Атлантического побережья. В исследовании делается вывод, что для койотов распространение на большие расстояния, поток генов из местных популяций и быстрый рост популяции могут быть взаимосвязаны.^[167]

В июле 2018 г. Кембридж, Онтарио городское правительство удалено ловушки для ног из городской парк после жалоб на предполагаемый вред койотам.^[168][169]

Болезни и паразиты

Койот Калифорнийской долины (C. l. охропус) страдать от саркоптоз

Среди крупных североамериканских хищников койот, вероятно, является переносчиком наибольшего количества болезней и паразитов, вероятно, из-за его широкого диапазона и разнообразного питания.^[170] Вирусные заболевания известно, что заражение койотов включает бешенство, собачья чума, инфекционный гепатит собак, четыре штамма конский энцефалит, и оральный папилломатоз. К концу 1970-х годов серьезные вспышки бешенства у койотов перестали быть проблемой более чем на 60 лет, хотя спорадические случаи происходили каждые 1–5 лет. Чума является причиной гибели многих детенышей в дикой природе, хотя некоторые экземпляры могут пережить инфекцию. Туляремия, а бактериальное заболевание, заражает койотов от укусов клещей и через их жертву грызунов и зайцеобразных и может быть смертельно опасным для щенков.^[171]

Койоты могут быть заражены обоими демодектический и саркоптоз, причем последний является наиболее распространенным. Клещ заражения койотов редки и случайны, в то время как поставить галочку заражения более обычны, с сезонными пиками в зависимости от местности (май – август на северо-западе, март – ноябрь в Арканзасе). Койоты редко заражаются вши, в то время как блохи заражают койотов с детства, хотя они могут быть скорее источником раздражения, чем серьезной болезни. Пулекс симулянс является наиболее распространенным видом заражения койотов, в то время как Ctenocephalides canis имеет тенденцию встречаться только в тех местах, где койоты и собаки (его основной хозяин) населяют одну и ту же территорию. Хотя койоты редко бывают двуустки, тем не менее, они могут иметь серьезные последствия для койотов, особенно Nanophyetus salmincola, который может заразить их болезнь отравления лососем, болезнь, смертность от которой составляет 90%. Трематода Metorchis conunctus также может заразить койотов.^[172] Ленточные черви зарегистрированы заражения 60–95% всех исследованных койотов. Наиболее распространенные виды заражения койотов: Taenia pisiformis и Taenia crassiceps, который использует кроликов в качестве промежуточных хозяев. Самый крупный известный вид койотов - это T. hydatigena, который проникает в койотов через инфицированных копытных животных и может вырастать до длины от 80 до 400 см (от 31 до 157 дюймов). Хотя когда-то в основном ограничивались волками, Эхинококк гранулезный расширилась до койотов с тех пор, как последние начали колонизировать бывшие ареалы волков. Самый частый аскароид аскариды у койотов - это Toxascaris leonina, который обитает в тонкой кишке койота и не имеет никаких побочных эффектов, за исключением того, что заставляет хозяина есть чаще. Анкилостомы рода Анкилостома заражают койотов по всему ареалу, особенно во влажных районах. В районах с повышенной влажностью, таких как прибрежный Техас, койоты могут переносить до 250 анкилостомов каждый. Кровопийца A. caninum особенно опасен, так как повреждает койота из-за потери крови и заложенности легких. 10-дневный щенок может умереть, если он станет хозяином всего 25 A. caninum черви.^[171]

Отношения с людьми

В фольклоре и мифологии

Койот, гребля на каноэ в Эдвард С. Кертис с Индийские дни давно

Койот выглядит как обманщик фигура и скинхолдер в сказках некоторых Коренные американцы, особенно несколько стран в Юго-западный и Равнины области, где он попеременно принимает форму настоящего койота или человека. Как и в случае с другими фигурами-обманщиками, Койот действует как пиковый герой, который восстает против социальных условностей посредством обмана и юмора.^[173] Фольклористы, такие как Харрис, считают, что койотов стали считать трикстерами из-за их интеллекта и приспособляемости.^[174] После европейской колонизации Америки Англо-американский Койот изображен трусливым и ненадежным животным.^[175] В отличие от серого волка, чей имидж в обществе радикально улучшился, отношение англо-американских культур к койоту остается в основном негативным.^[176]

в Майду История создания, Койот знакомит мир с работой, страданиями и смертью. Зуни По преданию, Койот приносит в мир зиму, крадя свет из качины. В Чинук, Майду, Пауни, Тохоно О'одхам, и Ute изобразить койота спутником Создатель. Тохоно О'одхам история наводнения помогает Койот Монтесума пережить глобальный потоп, уничтожающий человечество. После того, как Создатель сотворил человечество, Койот и Монтесума учат людей жить. В ворона История создания изображает старика Койота как Создателя. В История создания Дине, Койот присутствовал в Первом мире с Первым мужчиной и Первой женщиной, хотя в Четвертом мире его создали по другой версии. Койот навахо приносит смерть в мир, объясняя это тем, что без смерти существовало бы слишком много людей, а значит, не было бы места для выращивания кукурузы.^[177]

Панно от Atetelco, Теотиуакан с изображением воинов койотов

До Испанское завоевание Империи ацтеков Койот сыграл значительную роль в мезоамериканской космологии. Койот символизировал военную мощь в Классическая эпоха Теотиуакан, с воинами, одетыми в костюмы койотов, чтобы призвать их хищную силу. Виды продолжали быть связаны с культами воинов Центральной Мексики на протяжении веков, предшествовавших постклассическому правлению ацтеков.^[178] В Ацтекская мифология, Huehuecóyotl (что означает «старый койот»), бог танца, музыки и похоти, изображен в нескольких кодексах как человек с головой койота.^[179] Иногда его изображают как бабник, ответственный за принесение войны в мир, соблазняя Шочикецаль, богиня любви.^[180] Эпиграф Дэвид Х. Келли утверждал, что бог Кецалькоатль своим происхождением обязан доацтекским Уто-Ацтекский мифологические изображения койота, который изображается как «старший брат» человечества, создатель, соблазнитель, обманщик и культурный герой, связанный с утренней звездой.^[181]

Нападения на людей

Знак, мешающий людям кормить койотов, что может привести к тому, что они привыкнут к человеческому присутствию, что увеличивает вероятность нападений.

Нападения койотов на людей необычны и редко вызывают серьезные травмы из-за относительно небольшого размера койотов, но они становятся все более частыми, особенно в Калифорния. Было только два подтвержденных смертельных нападения: одно на трехлетнего ребенка по имени Келли Кин в Глендейл, Калифорния^[182] и еще один о девятнадцатилетнем по имени Тейлор Митчелл в Новая Шотландия, Канада.^[183] За 30 лет до марта 2006 г. в США произошло не менее 160 атак, в основном в Округ Лос-Анджелес площадь.^[184] Данные из Министерство сельского хозяйства США (USDA) Служба дикой природы, Департамент рыбы и дичи Калифорнии и другие источники показывают, что, хотя в период 1988–1997 годов произошло 41 нападение, с 1998 по 2003 год было подтверждено 48 нападений. Большинство из этих инцидентов произошло в Южной Калифорнии, недалеко от граница между пригородом и дикой природой.^[182]

В отсутствие преследования койотов, практикуемого сельскими жителями, городские койоты теряют свой страх перед людьми, который еще больше усугубляется людьми, намеренно или непреднамеренно кормящими койотов. В таких ситуациях некоторые койоты начали действовать агрессивно по отношению к людям, преследуя бегунов и велосипедистов, противодействуя людям, выгуливающим своих собак, и преследуя маленьких детей.^[182] Небесные койоты в этих районах иногда нацелены на маленьких детей, в основном в возрасте до 10 лет, хотя некоторые взрослые были укушены.^[185]

Хотя в сообщениях СМИ о таких нападениях обычно упоминаются животные, о которых идет речь, просто «койоты», исследования генетики восточного койота указывают на то, что те, кто участвовал в нападениях на северо-востоке Северной Америки, включая Пенсильванию, Нью-Йорк, Новую Англию и восточную Канаду, могут действительно были койволки, гибриды Canis latrans и C. lupus, не совсем койоты.^[186]

Домашний скот и хищничество домашних животных

Койот противостоит собаке

По состоянию на 2007 г.^{[Обновить]}, койоты были самыми многочисленными хищниками домашнего скота в западной части Северной Америки, вызывая большинство потерь овец, коз и крупного рогатого скота.^[187] Например, согласно Национальная служба сельскохозяйственной статистики, койоты были ответственны за 60,5% из 224 000 случаев смерти овец, связанных с хищничеством в 2004 году.^{[188][189][неудачная проверка ]} Общее количество падших овец в 2004 г. составило 2,22% от общей поголовья овец и ягнят в США.^[190] который, согласно отчету Национальной службы сельскохозяйственной статистики USDA, на 1 июля 2005 г. составил 4,66 млн и 7,80 млн голов соответственно.^[191] Поскольку популяции койотов обычно во много раз больше и более широко распространены, чем популяции волков, койоты причиняют больше общих потерь от хищников. Агенты правительства США обычно стреляют, травят, ловят и убивают около 90 000 койотов каждый год для защиты домашнего скота.^[192] Перепись в Айдахо, проведенная в 2005 году, показала, что отдельные койоты на 5% чаще нападают на домашний скот, чем отдельные волки.^[193] В Юте за финансовый год, закончившийся 30 июня 2017 года, было убито более 11000 койотов за награду на общую сумму более 500000 долларов.^[194]

Собаки-хранители домашнего скота обычно используются для агрессивного отпугивания хищников и хорошо зарекомендовали себя как на огороженных пастбищах, так и на пастбищах.^[195] Опрос производителей овец в США в 1986 году показал, что 82% опрошенных сообщили, что использование собак представляет собой экономический актив.^[196]

Повторный дикий скот, который включает в себя усиление естественных защитных тенденций крупного рогатого скота, - это метод борьбы с койотами, обсуждаемый Темпл Грандин Университета штата Колорадо.^[197] Этот метод становится все более популярным среди производителей, которые позволяют своим стадам отеляться на пастбищах, и чей скот пасется на открытых пастбищах в течение всего года.^[198]

Койот с типичным горлом держится за домашнюю овцу

Койоты обычно кусают горло сразу за челюстью и ниже уха при нападении на взрослых овец или коз, смерть обычно наступает в результате удушья. Кровопотеря обычно является вторичной причиной смерти. Телята и сильно обернутые овцы погибают, атакуя бока или заднюю часть тела, что вызывает шок и потерю крови. При нападении на более мелкую добычу, такую ​​как молодых ягнят, убивают путем укуса черепа и областей позвоночника, вызывая массивные повреждения тканей и костей. Маленькую или молодую добычу можно полностью унести, оставив только кровь в качестве доказательства убийства. Койоты обычно оставляют шкуру и большую часть скелета более крупных животных относительно неповрежденными, если не хватает пищи, и в этом случае они могут оставить только самые большие кости. Разрозненные кусочки шерсти, кожи и других частей являются характерной чертой койотов, активно питающихся более крупными тушами.^[187]

Следы - важный фактор, позволяющий отличить койота от хищников. Следы койота имеют более овальную форму и более компактны, чем у домашних собак, следы от когтей менее заметны, а следы, как правило, проходят по прямой линии более близко, чем следы собак. За исключением борзые, у большинства собак такого же веса, как у койотов, шаг немного короче.^[187] Убийство койота можно отличить от убийства волка меньшим повреждением подлежащих тканей в первом случае. Кроме того, койотовый помет обычно меньше, чем волчий помет.^[199][200]

Койотов часто привлекают собачья еда и животные, которые достаточно малы, чтобы показаться добычей. Такие предметы, как мусор, корм для домашних животных и иногда кормушки для птиц и белок, привлекают койотов на задние дворы. Примерно от трех до пяти домашних животных, атакованных койотами, доставляют в больницу неотложной помощи. Южный Ориндж Каунти (Калифорния) каждую неделю, большинство из которых - собаки, поскольку кошки обычно не переживают нападения.^[201] Скат-анализ собран рядом Клермонт, Калифорния, показал, что койоты в значительной степени полагались на домашних животных как на источник пищи зимой и весной.^[182] В одном месте в Южной Калифорнии койоты начали полагаться на колонию дикие кошки как источник пищи. Со временем койоты убили большую часть кошек, а затем продолжили есть кошачий корм, ежедневно размещаемый на территории колонии людьми, которые содержали кошачью колонию.^[182]Койоты обычно нападают на собак меньшего размера, но известно, что они нападают даже на крупных и сильных пород, таких как Ротвейлер в исключительных случаях.^[202] Собаки крупнее койотов, например борзые, как правило, способны отогнать их и, как известно, убивают койотов.^[203] Меньшие породы с большей вероятностью пострадают от травм или смерти.^[185]

Охота

Следы койота по сравнению со следами домашней собаки.

Охота на койотов - одна из наиболее распространенных форм охоты на хищников, в которой участвуют люди. В отношении добычи койота не так много правил, что означает, что существует множество различных методов, которые можно использовать для охоты на животное. Наиболее распространенные формы: ловушка, вызов, и гончая охота.^[204] Поскольку койоты дальтоники, видят только оттенки серого и тонкого синего, идеальным вариантом являются открытые камуфляжи и простые узоры. Средний койот-самец весит от 8 до 20 кг (от 18 до 44 фунтов), а средний койот-самка - от 7 до 18 кг (от 15 до 40 фунтов). Универсальный снаряд, который может летать между этими весами, является .223 Ремингтон. При охоте важно, чтобы снаряд расширился в цели после входа, но до выхода, таким образом снаряд доставит больше энергии. В .223 Ремингтон доказал, что доставляет эту энергию эффективно и надежно.^[205] Койоты, будучи легкими и подвижными животными, часто оставляют очень легкое впечатление на местности. След койота имеет продолговатую форму, примерно 6,35 см (2,5 дюйма) в длину и 5,08 см (2 дюйма) в ширину. На передних и задних лапах по 4 когтя. Центральная подушечка койота по форме похожа на округлый треугольник. Как и у домашней собаки, передняя лапа койота немного больше задней. Также важно отметить, что лапа койота больше всего похожа на лапу домашней собаки.^[206]

Использует

Мех канадского койота

До середины 19 века мех койота считался бесполезным. Это изменилось с уменьшением бобры, а к 1860 году охота на койотов ради их меха стала большим источником дохода (75 центы к $ 1,50 за скин) для волки в Большие равнины. Шкуры койотов имели важное экономическое значение в начале 1950-х годов и стоили от 5 до 25 долларов за шкуру, в зависимости от местности.^[207] Мех койота недостаточно прочен, чтобы изготавливать коврики,^[208] но может использоваться для пальто и курток, шарфов или муфт. Большинство шкурок используется для изготовления обрезки, например, воротники пальто и рукава женской одежды. Мех койота иногда окрашивают в черный цвет как имитацию. Серебряная Лиса.^[207]

Койотов иногда ели охотники и горцы во время западная экспансия. Койотов иногда фигурировали на пирах Равнинные индейцы, а детенышей койота съели коренные жители Сан-Габриэль, Калифорния. Вкус мяса койота сравнивают со вкусом волка, и он нежнее, чем свинина при кипячении. Жир койота, взятый осенью, иногда использовался для смазывания кожи или употреблялся в пищу в качестве распространять.^[209]

Приручение

Койоты, вероятно, были полуодомашнены различными доколумбовыми культурами. Некоторые писатели 19 века писали о койотах, которых держали в местных деревнях на Великих равнинах. Койота легко приручить в детстве, но он может стать разрушительным во взрослом возрасте.^[210] И чистокровные, и гибридные койоты могут быть игривыми и доверчивыми со своими хозяевами, но подозрительны и стесняются чужаков.^[75] хотя койоты достаточно послушны, чтобы их можно было использовать в практических целях, например получение^[211] и указывая были записаны.^[212] Ручной койот по кличке «Бутч», пойманный летом 1945 года, сделал недолгую карьеру в кинотеатр, появляясь в Дымчатый и Шомпол перед тем как быть застреленным во время набега на курятник^[210]

Примечания

Цитаты

Общие источники

• Картаино, Кэрол (2011). Мифы и правда о койотах: что нужно знать о самом непонятом хищнике Америки. Readhowyouwant.com. ISBN  978-1-4587-2668-1. OCLC  876517032.
• Фокс, М. В. (1978). Собака: приручение и поведение. Гирлянда СТПМ Пресс. ISBN  978-0-8240-9858-2. OCLC  3223381.
• Джонстон, С. С. (1938). «Предварительный отчет о местонахождении позвоночных в каньоне Сита и описание койота-предка». Американский журнал науки. 5. 35 (209): 383–390. Bibcode:1938AmJS ... 35..383J. Дои:10.2475 / ajs.s5-35.209.383.
• Новак, Р. М. (1979). «История и статистический анализ новейших популяций». В Wiley, E.O. (ред.). Североамериканский четвертичный период Canis. 6. Лоуренс, Канзас: Служба печати Канзасского университета. ISBN  0-89338-007-5.
• Новак, Р. М. (2003). «Эволюция и систематика волков». В Mech, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. С. 239–258. ISBN  978-0-226-51696-7.
• Сетон, Э. Т. (1909). Истории жизни северных животных: описание млекопитающих Манитобы. Нью-Йорк: Скрибнер.
• Тедфорд, Ричард Х .; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). "Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)" (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 325: 1–218. Дои:10.1206/574.1. HDL:2246/5999. S2CID  83594819.
• Ван, Сяомин; Тедфорд, Ричард Х. (2008). Собаки: их ископаемые родственники и эволюционная история. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-13528-3. OCLC  185095648.
• Young, S.P .; Джексон, Х. Х. Т. (1978). Умный койот. University of Nebraska Press. ISBN  978-0-8032-5893-8. OCLC  3294630.

дальнейшее чтение

Книги

• Диксон, Дж. С. (1920). Борьба с койотом в Калифорнии. Беркли, Калифорния. : Сельскохозяйственная опытная станция
• Флорес, Д. (2016). Койот Америка: естественная и сверхъестественная история. Основные книги. ISBN  978-0-465-05299-8
• Хардинг, А. Р. (1909). Отлов волков и койотов; современное руководство для охотников на волков, в котором описаны наиболее успешные методы охоты и отлова этих животных опытными «волками», а также подробно описаны их привычки. Колумбус, штат Огайо, паб A.R. Harding. co.
• Куртен, Б. (1974). «История койотовидных собак (Canidae, Mammalia)». Acta Zoologica Fennica. 140: 1–38.
• Лейде, Франсуа (1988). Койот: дерзкая песня Запада. Университет Оклахомы Пресс. ISBN  978-0-8061-2123-9. OCLC  17106424.
• Мори, Пол (2004). Использование ландшафта и рацион койотов Canis latrans в столичном районе Чикаго (Тезис). Государственный университет Юты.
• Мюри, А. (1940). Экология койота в Йеллоустоне. Вашингтон, округ Колумбия: США G.P.O.
• Паркер, Джерри. (1995). «Восточный койот: история успеха», Нимбус Паблишинг, Галифакс, Новая Шотландия, Канада.
• Ван Найс, Франк (2015). Варминты и жертвы: контроль хищников на американском Западе. Лоуренс, KS: Университетское издательство Канзаса.
• Вагнер, М. М. (ок. 1920). Автобиография ручного койота. Сан-Франциско, паб Harr Wagner. co.

видео

• Шелли, Прия (июнь 2016 г.). Жизнь с койотом (18 минут). Эон.

Аудиокниги

• Олсон, Джек (май 2015 г.). Последний койот (8 часов). Рассказывает Гэри Макфадден. Первоначально опубликовано как Убейте животных, отравьте землю, Саймон и Шустер, 11 октября 1971 г. КАК В  B00WGUA5HK.

внешняя ссылка

• "Койот". Британская энциклопедия. 7 (11-е изд.). 1911 г.
• "Canis latrans". Интегрированная система таксономической информации. Получено 23 марта, 2006.
• Департамент охоты и рыбы Аризоны, "Жизнь с койотами"
• Западный койот, Банк ДНК Волка и Койота @ Трентский университет
• Просмотреть вхождения Canis latrans в Библиотека наследия биоразнообразия