Фактор сигмы - Википедия - Sigma factor
А фактор сигма (коэффициент σ или же фактор специфичности) - это белок, необходимый для инициации транскрипция в бактерии.[1][2] Это бактериальная транскрипция фактор инициации, обеспечивающий специфическое связывание РНК-полимераза (RNAP) в ген промоутеры. Он гомологичен фактор транскрипции архей B и чтобы эукариотический фактор TFIIB.[3] Конкретный сигма-фактор, используемый для инициации транскрипции данного гена, будет варьироваться в зависимости от ген и на сигналы окружающей среды, необходимые для инициации транскрипции этого гена. Выбор промоторов РНК-полимеразой зависит от связанного с ним сигма-фактора.[4] Они также встречаются в растении хлоропласты как часть бактериоподобной пластид-кодируемой полимеразы (PEP).[5]
Сигма-фактор вместе с РНК-полимеразой известен как РНК-полимераза. холоэнзим. Каждая молекула холофермента РНК-полимеразы содержит ровно одну субъединицу сигма-фактора, которая в модельной бактерии кишечная палочка является одним из перечисленных ниже. Количество сигма-факторов варьируется между видами бактерий.[1][6] Кишечная палочка имеет семь сигма факторов. Сигма-факторы различают по своей характеристике молекулярная масса. Например, σ70 - сигма-фактор с молекулярной массой 70 кДа.
Сигма-фактор в холоферментном комплексе РНК-полимеразы необходим для инициации транскрипции, хотя по завершении этой стадии он отделяется от комплекса, и РНКП продолжает удлинение самостоятельно.
Специализированные сигма-факторы
В разных условиях окружающей среды используются разные сигма-факторы. Эти специализированные сигма-факторы связывают промоторы генов, соответствующие условиям окружающей среды, увеличивая транскрипцию этих генов.
Сигма факторы в Кишечная палочка:
- σ70(RpoD) - σА - в фактор сигмы "домашнего хозяйства" или также называется первичный сигма-фактор (Группа 1), транскрибирует большинство генов в растущих клетках. Каждая клетка имеет "домашний" сигма-фактор, который поддерживает работу важных генов и путей.[1] В случае Кишечная палочка и других грамотрицательных палочковидных бактерий сигма-фактор «домашнего хозяйства» равен σ70.[1] Гены, распознаваемые σ70 все содержат похожий промоутер консенсусные последовательности состоящий из двух частей.[1] По отношению к основанию ДНК, соответствующему началу транскрипции РНК, консенсусные промоторные последовательности обычно центрированы на 10 и 35 нуклеотидах перед началом транскрипции (-10 и -35).
- σ19 (FecI) - сигма-фактор цитрата железа, регулирует fec ген транспорта и метаболизма железа
- σ24 (RpoE) - реакция на экстремальный тепловой стресс и сигма-фактор внеклеточных белков
- σ28 (RpoF / FliA) - в жгутиковый синтез и хемотаксис фактор сигма
- σ32 (RpoH) - тепловой удар фактор сигма, он включается, когда бактерии подвергаются воздействию тепла. Из-за более высокой экспрессии фактор с высокой вероятностью будет связываться с ферментом полимеразного ядра. При этом экспрессируются другие белки теплового шока, которые позволяют клетке выдерживать более высокие температуры. Некоторые из ферментов, которые экспрессируются при активации σ32 находятся шапероны, протеазы и ферменты репарации ДНК.
- σ38 (RpoS) - сигма-фактор голодания / стационарной фазы
- σ54 (RpoN) - сигма-фактор ограничения азота
Это также антисигма факторы которые подавляют функцию сигма-факторов и анти-анти-сигма-факторов, которые восстанавливают функцию сигма-фактора.
Структура
По схожести последовательностей большинство сигма-факторов являются σ70-подобно (ИнтерПро: IPR000943 ). У них есть четыре основных региона (домена), которые обычно консервативны:
N-конец --------------------- C-конец 1.1 2 3 4
Далее регионы подразделяются. Например, область 2 включает 1,2 и 2,1–2,4.
Домен 1.1 встречается только в «первичных сигма-факторах» (RpoD, RpoS в Кишечная палочка; "Группа 1"). Он участвует в обеспечении того, чтобы сигма-фактор связывался с промотором только тогда, когда он находится в комплексе с РНК-полимеразой.[7] Каждый из доменов 2-4 взаимодействует со специфическими элементами промотора и с RNAP. Область 2.4 распознает и связывается с промоторным элементом -10 (называемым "Прибновый ящик Область 4.2 распознает промотор -35 элемент и связывается с ним.[7]
Не каждый сигма-фактор σ70 Семья содержит все домены. Группа 2, которая включает RpoS, очень похожа на группу 1, но не имеет домена 1. В группе 3 также отсутствует домен 1, и она включает σ28. В группе 4, также известной как группа с экстрацитоплазматической функцией (ECF), отсутствуют как σ1.1, так и σ3. RpoE является членом.[7]
Другие известные сигма-факторы имеют σ54/ RpoN (ИнтерПро: IPR000394 ) тип. Это функциональные сигма-факторы, но они имеют существенно разные последовательности первичных аминокислот.[8]
|
|
|
|
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Удержание при удлинении транскрипции
Основная РНК-полимераза (состоящая из 2 альфа (α), 1 бета (β), 1 бета-первичной (β ') и 1 омега (ω) субъединиц) связывает сигма-фактор с образованием комплекса, называемого РНК-полимераза холоэнзим. Ранее считалось, что холофермент РНК-полимеразы инициирует транскрипцию, тогда как основная РНК-полимераза сама по себе синтезирует РНК. Таким образом, общепринятая точка зрения состояла в том, что сигма-фактор д. Диссоциировать при переходе от инициации транскрипции к удлинению транскрипции (этот переход называется «уход от промотора»). Эта точка зрения была основана на анализе очищенных комплексов РНК-полимеразы, остановившихся при инициации и при удлинении. Наконец, структурные модели комплексов РНК-полимеразы предсказывают, что по мере того, как растущий продукт РНК становится длиннее, чем ~ 15 нуклеотидов, сигма должна быть «вытеснена» из голофермента, поскольку существует стерическое столкновение между РНК и сигма-доменом. Однако недавнее исследование показало, что σ70 могут оставаться прикрепленными в комплексе с основной РНК-полимеразой, по крайней мере, во время раннего удлинения.[9] В самом деле, феномен паузы проксимального промотора указывает на то, что сигма играет роль во время ранней элонгации. Все исследования согласуются с предположением, что ускользание промотора сокращает время жизни взаимодействия сигма-ядро с очень долгого при инициировании (слишком долгого, чтобы его можно было измерить в типичном биохимическом эксперименте) до более короткого, измеримого времени жизни при переходе к удлинению.
Сигма цикл
Долгое время считалось, что сигма-фактор обязательно покидает основной фермент, как только он инициировал транскрипцию, позволяя ему связываться с другим основным ферментом и инициировать транскрипцию в другом сайте. Таким образом, сигма-фактор циклически переходит от одного ядра к другому. Ричард Эбрайт и коллеги, используя флуоресцентный резонансный перенос энергии, позже показал, что сигма-фактор не обязательно покидает ядро.[9] Вместо этого он меняет привязка с сердечником во время инициирования и удлинения. Следовательно, сигма-фактор циклически изменяется между сильно связанным состоянием во время инициирования и слабосвязанным состоянием во время удлинения.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е Грубер TM, Гросс CA (2003). «Множественные сигма-субъединицы и разделение бактериального транскрипционного пространства». Ежегодный обзор микробиологии. 57: 441–66. Дои:10.1146 / annurev.micro.57.030502.090913. PMID 14527287.
- ^ Канг Дж. Г., Хан М. Ю., Исихама А., Роу Дж. Х. (июль 1997 г.). «Идентификация сигма-факторов для селективности промотора, связанной с фазой роста РНК-полимераз из Streptomyces coelicolor A3 (2)». Исследования нуклеиновых кислот. 25 (13): 2566–73. Дои:10.1093 / nar / 25.13.2566. ЧВК 146787. PMID 9185565.
- ^ Burton SP, Burton ZF (6 ноября 2014 г.). «Загадка σ: бактериальные σ-факторы, TFB архей и TFIIB эукариот являются гомологами». Транскрипция. 5 (4): e967599. Дои:10.4161/21541264.2014.967599. ЧВК 4581349. PMID 25483602.
- ^ Ho TD, компакт-диск Ellermeier (апрель 2012 г.). «Активация σ фактора дополнительной цитоплазматической функции». Текущее мнение в микробиологии. 15 (2): 182–8. Дои:10.1016 / j.mib.2012.01.001. ЧВК 3320685. PMID 22381678.
- ^ Schweer J, Türkeri H, Kolpack A, Link G (декабрь 2010 г.). «Роль и регуляция пластидных сигма-факторов и их функциональных взаимодействующих факторов во время транскрипции хлоропластов - последние уроки Arabidopsis thaliana». Европейский журнал клеточной биологии. 89 (12): 940–6. Дои:10.1016 / j.ejcb.2010.06.016. PMID 20701995.
- ^ Шарма Великобритания, Чаттерджи Д. (сентябрь 2010 г.). «Переключение транскрипции в Escherichia coli во время стресса и голодания путем модуляции сигма-активности». Обзор микробиологии FEMS. 34 (5): 646–57. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2010.00223.x. PMID 20491934.
- ^ а б c Пэджет М.С. (июнь 2015 г.). «Бактериальные сигма-факторы и антисигма-факторы: структура, функции и распространение». Биомолекулы. 5 (3): 1245–65. Дои:10.3390 / biom5031245. ЧВК 4598750. PMID 26131973.
- ^ Меррик MJ (декабрь 1993 г.). «В собственном классе - РНК-полимераза сигма-фактор сигма 54 (сигма N)». Молекулярная микробиология. 10 (5): 903–9. Дои:10.1111 / j.1365-2958.1993.tb00961.x. PMID 7934866.
- ^ а б Капанидис А.Н., Марджит Э., Лоуренс Т.А., Дуз С., Хо С.О., Мукхопадхьяй Дж., Кортхонджиа Э., Меклер В., Эбрайт Р.Х., Вайс С. (ноябрь 2005 г.). «Сохранение фактора инициации транскрипции sigma70 при элонгации транскрипции: анализ одной молекулы». Молекулярная клетка. 20 (3): 347–56. Дои:10.1016 / j.molcel.2005.10.012. PMID 16285917.
внешняя ссылка
- Сигма + Фактор в Национальной медицинской библиотеке США Рубрики медицинской тематики (MeSH)